<훈련결과보고서 요약서>

성 명	정 대 영		소 속			문화재청
훈 련 국	말레이시아	훈련기간		2015.2.21~2017.8.20
훈련기관	말레이시아 세기대학				보고서매수		101
훈련과제	기후변화 생물피해로부터의 문화유산 보호
보고서 제목	기후변화와 자연유산 보존 - 아밀라리아 피해와 방제 -
내용요약	○ 전 지구적인 기후변화로 전형적인 온대기후였던 한반도는 향후 기온의 증가에 맞춰 점차 남해안의 난대림을 시작으로 점차 아열대 기후로 북상하며 변화할 것으로 추정되며, 생물재해(Biological disasters) 또한 1990년대 이후 늘어난 바와 같이 향후에도 더 심대하고 광범위하게 전개될 것으로 예측됨. 특히 동남아시아 국가들의 발전에 따른 국가 간 이동과 교류가 빈번해지면서 생물재해 발생 건수도 증가할 것으로 예상되어 이와 관련된 피해예측모델의 개발과 방제를 위한 기술적, 행정적 사전 준비가 필요한 시기임. ○ 자연에 노출된 자연유산은 기후변화에 따른 병해충의 증가에 직접 영향을 받게 되는데, 특히 열대성 병해충인 흰개미나 인도-말레이시아 아밀라리아균(Indo-Malaysia Armillaria)과 같은 기존에 눈에 띄지 않던 병해충의 공격이 늘어날 것으로 예상됨. 이 때 새롭게 등장한 병해충은 기존 천적관계에서 매우 유리한 위치를 점하게 되어 피해의 확산이 매우 빠르고 광범위할것으로 예상됨. 이 보고서의 아밀라리아균의 경우 토양 등 외부환경이 나빠졌을 때 숲을 일거에 무너뜨릴 수 있는 강력한 병원균이 될 수 있으며 확실한 방제법이 부족하고 관찰조차도 쉽지 않은 특징이 있음. ○ 아밀라리아균으로부터 천연기념물 정이품송과 같은 대체재가 없는 자연유산인 노거수, 또는 천연기념물 함양상림과 같은 수림지를 보존하기 위한 노력이 필요함. 특히 사계절의 변화가 매우 빠르게 진행되는 우리나라에서 예찰과 진단, 방제방법의 결정 등 관계 전문가들과 담당자들에게 주어지는 시간이 매우 제한될 것임. 또한 방제에 소요되는 높은 비용, 방제과정에 발생될 우려가 있는 주변 문화유산으로의 피해확산 등 2차피해와 대비, 기술적 한계에 대한 다각적인 관심과 지원이 요구됨. ○ 향후 산림지역 특히, 천연기념물 노거수와 수림지, 명승지역의 수림지, 궁궐과 왕릉 주변의 단목과 수림지 등 문화재지역의 자연유산에 기후변화로 인한 위험증대가 예측됨. 이에 대한 아밀라리아 뿌리썩음을 억제하는 방안으로 수목, 특히 노거수의 건강과 산림 입목의 건전성을 높이기 위한 기존의 다양한 작업들, 예를 들어 그루터기와 감염된 뿌리의 제거, 토양 살균 처리, 토양 교체 보다 저렴하고 효과적인 방법을 찾을 수 있다면 이것은 제한된 보존관리 조건하에 있는 문화재구역의 보존과 주변의 전통경관 보존관리에서 가치가 있을 것임. ○ 그 동안 비용이 낮고 효과가 큰 이황화탄소와 브롬화메틸(MB) 훈증방법이 오랫동안 효율적으로 토양 훈증제로 사용되었지만 이제는 더 이상 적용할 수 없는 상황이 되었음. 전문가에 의한 처리 등 사용상의 불편은 차치하고라도 이 훈증제의 사용이 지구 온난화를 가속하고 있음이 보고되어 선진국은 물론 한국을 포함한 전 세계적으로 금지하고 있으므로 보다 구체적이고 덜 위험한 토양 훈증제 또는 살균제가 확보되어야 하겠음. ○ 몇몇 농약 살균제는 지금까지 다양한 수종의 식물에 대해 개발되었지만, 실험실 수준의 시험에서만 병원균을 박멸하고 수목을 보호하는 결과를 가져왔음. 그러나 아직 현장에서까지 효과를 확인하기는 어려워 그 결과가 아쉬운 상황임. 메틸브로마이드의 대체재를 각국이 개발하고 있으나 아직 효율적이고 안전하며 가격이 지나치게 높지 않은 약제가 유통되기까지는 상당한 시일이 소요되거나 불가능할 수도 있음. ○ 이렇듯 아밀라리아 감염을 막고 방제하기 위한 물리적, 화학적 방법은 현재로서는 다소 부족하고 비효율적이거나 실용적이지 않으므로 그 이외의 다른 방제 전략과 통합하여 함께 적용할 수 있는지를 검토하여 방제해 나가는 것이 바람직하겠음. 이것은 특히 노거수의 건강과 산림 입목의 건전성을 높이기 위한 그동안의 다양한 작업들, 예를 들어 그루터기와 감염된 뿌리의 제거, 토양 살균 처리, 토양 교체 등에 대한 의존도를 낮출 수 없는 주요한 이유가 됨. 이렇듯 기존의 방법 또한 효과 면에서 무시할 수 없는 실정이므로 지금의 제한된 보존관리 조건하에 있는 문화재구역 및 보호구역의 생태적 보존은 물론 주변의 전통경관 보존관리에 있어 충분히 병행될 가치가 있을 것임. ○ 아밀라리아균은 그 피해의 광범위함에 비해 조치할 수 있는 치료법이 매우 제한된 만큼 예찰을 통한 올바른 진단이 더욱 중요하다 할 것임. 더욱이 문화재 노거수와 수림지의 보존을 위하여 빠른 예찰은 효과적인 방제법을 결정하기 위해 매우 필수적임. 어느 정도로 병원균이 침투했는지, 토양의 산도(pH), 습도, 배수용이성 등을 점검 또한 중요하며, 기존의 냄새 진단법 이외에도 병원균 테스트 키트(Elisa Kit)와 토양검사 키트가 신속하고 정확한 판단에 도움을 줄 것임. 다만 이 키트를 사용한 사례나 정보가 축적되지 않은 상황이므로 키트 사용 시 정보의 부족에 따른 오용위험과 조사결과에 대한 불확신을 유발할 수 있음. 노거수와 수림지에서의 병원성 아밀라리아 종에 의한 나무뿌리의 감염은 매우 흔하고 광범위한 분포한 일이므로, 현재 심각한 상태인지, 가까운 미래에 자연유산 수목에 위해를 끼칠 정도인지, 수목의 건강과 주변 수목 등 제반 환경여건이 어떠한지에 대해서도 많은 시간을 들여 확인하여야 할 것임.

국외훈련 개요

1. 훈련국 : 말레이시아

2. 훈련기관명 : 말레이시아 세기대학교

(SEGi University)

3. 훈련분야 : 문화유산정책

4. 훈련기간 : 2015. 2 - 2017. 8

훈련기관

□ SEGI University

□ Significant Milestones and Prizes

ㅇ 1977 : SEGi began Studies located at Kota Damansara.

ㅇ The Putra brand awards in 2010, 2012, 2013, 2014,2015, 2016

ㅇ The Brand of the year in 2014-2015

ㅇ The 3rd Malaysian Quality Evalution System for Private Collage(MyQUEST) in 2014, 2015

ㅇ MQA(말레이시아 대학평가) Tier 5(Excellent)

□ Mission and Vision

ㅇ To be the premier regional higher education provider offering quality employability-based international programmes on accessible terms, delivered through the most innovative technologies and student-centric learning techniques.

ㅇ SEGi will place quality education within the reach of willing minds and natural talents.

□ studies Today

ㅇ 5 campuses

- Kota Damansara, Kuala Lumpur, Subang, Sarawak, Penang

ㅇ 25,000 Learners in 11 Faculties

□ Faculties

ㅇ Arts & Design

ㅇ Education

ㅇ Hospitality & Tourism

ㅇ Engineering

ㅇ Health Sciences

ㅇ Allied Health Sciences

ㅇ Business & Accounting

ㅇ Communication Studies

ㅇ Technology

ㅇ English & Public Relations

ㅇ Law

□ Campus

<View>

기후변화와 자연유산의 보존

(아밀라리아 피해와 방제)

2017. 8월

문화재청

정 대 영

차     례

Ⅰ. 서론	11

1.1 연구 배경	11

1.2 연구 목적	13

Ⅱ. 기후변화와 자연유산의 피해	15

2.1 기후변화와 생물 피해	15

2.2 주요 병해충 피해와 대응	20

Ⅲ. 아밀라리아균의 피해	28

3.1 아밀라리아균 피해	28

3.2 아밀라리아균 침입	39

3.3 아밀라리아균과 숙주의 저항	52

Ⅳ. 아밀라리아균 방제	64

4.1 정책의 집중	64

4.2 탐지와 진단	65

4.3 전통적 방제	72

4.4 현대적 방제	83

Ⅴ. 결론	96

참고문헌	99

Ⅰ. 서론

1.1 연구 배경

기후변화는 1972년 로마클럽 보고에서 처음 제시된 것으로, 이산화탄소와 같은 온실가스의 농도 증가로 인해 기온이 증가하는 과도한 온실효과(greenhouse effect)가 원인이다. 이천용(2008)에 따르면, 20세기 중반 이후 기후변화 현상이 전 세계적으로 확산되면서 인도네시아-말레이시아를 비롯한 지구촌 전체가 기상이변으로 몸살을 앓고 있다. 기상이변은 기후변화로 인해 발생하는 극단적인 가뭄, 홍수, 폭염, 한파, 폭설, 냉해, 태풍, 황사, 사막화 등은 더 이상 이변이 아니라 일상사가 되고 있는 실정이다.

기후변화의 현황과 전망

우리나라는 지리적으로 북위 37℃의 중위도로서 온대성 기후에 해당한다. 봄, 여름, 가을, 겨울의 사계절이 뚜렷한 특징을 갖고 있는데, 근래 우리나라 곳곳에서 아열대성 기후의 징후가 분명하다고 전문가들은 설명한다. 아열대는 열대와 온대 사이로 학자마다 의견이 조금씩 다르나, 대개 위도 25∼35도에 해당한다. 우리나라에서는 제주도를 포함한 남해안 일대와 울산, 포항과 같은 남해안 가까운 해안지대가 아열대에 해당한다.

농촌진흥청, 농작물 지도가 바뀐다, 2015

또한 기상청은 지진과 폭풍 등의 자연재해가 점차 대형화되고 있음을 확인하고 있는데 더 큰 문제는 태풍이 우리나라 부근까지 올라와도 세력이 크게 약해지지 않는다는 점이다. 지난 세기, 특히 1912년부터 2008년까지 지구 기온의 상승은 세계적으로 0.74℃가 오른데 비해 한반도는 1.7℃가 올랐으며 강수량 역시 19%의 증가했음을 알 수 있다. 계절의 지속기간 또한 변화하여 1940년부터 1949년까지는 봄이 3월 12일에 시작되었으나 2000년부터 2009년까지는 2월 24일에 시작되어 봄 시작일이 16일 앞당겨졌다. 계절의 지속기간은 봄과 여름의 경우 6일, 18일 길어졌으며, 가을과 겨울은 2일, 22일 단축되어 점차 더워지고 있음을 알 수 있다. 이점은 식물의 생육에 큰 영향을 미치는 연중 최고기온과 연중 최저기온에도 큰 영향을 미칠 것으로 예측된다.

이경희, 우리나라 태풍피해 및 대응 시스템, 2007

기상청, 기후변화 이해와 대응, http://kma.go.kr, 2010

기상청, 기후이야기, http://web.kma.go.kr/aboutkma, 2010

임종환(2008)에 의하면 2°C 상승만으로도 서울을 포함한 중부지역의 산림이 상록활엽수가 잠재 생육할 수 있는 난대기후대로 변화할 것으로 추정하였고, 4°C 상승하면 남부해안지대는 아열대 기후로 변화할 것으로 추정하여 현재 우리나라 대부분을 차지하는 온대 기후대는 크게 줄고 대부분 난대기후대가 될 것으로 전망하였다. 김동은(2014)에 따르면 생물재해(Biological disasters)는 특히 1990년대 이후 전염병에 의한 발생건수가 많아졌으며 향후에도 국가 간 이동과 교류가 빈번해지면서 생물재해 발생 건수도 증가할 것으로 예상된다.

김동은, 전 세계 자연재해 추이 및 유형 분석, 학술기술기사, 2014

온도, 습도, 강수량 등의 기후조건은 생명체에 많은 영향을 주며, 특히, 한 자리에 고착하여 생육하는 나무 등 자연유산은 동물이나 무생물과 달리 작은 차이에도 큰 변화를 보이게 된다. 무기물은 물론 유기재료로 이루어진 문화유산의 경우 실내에 보관될 수 있다면 기후변화로부터 안전하며, 건축물의 경우 어느 정도까지는 또한 대응과 복구가 가능할 것으로 기대할 수 있으나, 자연의 일부로서 외부환경에 완전히 노출된 자연유산은 그것을 기대하기 어렵다. 특히 수림지의 경우 어떤 조건의 변화를 주는 것이 사실상 곤란하며 병해충의 피해가 상당히 진행되기 전까지는 피해여부를 조기에 파악하는 것조차 쉽지 않다.

문화재청은 2012년 당시 흰개미에 의한 피해가 컸던 상황에 따라 말레이시아의 흰개미 전문가를 초빙하여 심포지엄을 개최한 바 있다. 말레이시아는 흰개미가 광범위하게 연중 활동하는 지역으로, 기후가 점차 더워지고 있는 상황에 이러한 병해충 피해를 회복하고 방제하는 방법에 대한 상세한 설명을 청취한 것이다.

그림   조선궁궐에서 흰개미의 냄새를 맡는 탐지견

이로써 피해로부터 회복은 물론 사전에 예방하고, 또한 흰개미가 생육하기 쉬운 환경 즉, 건조물 주변 수림지의 나무 밑둥 제거, 건조물 주위 적치물 제거, 바닥에 습기를 머금는 바닥재의 교체 및 노출 등 흰개미 문제에 대한 종합적인 대책을 마련하였고, 이를 소책자 매뉴얼로 제작한 목조문화재 해충관리 매뉴얼을 제작하여 관련기관과 전국에 배포한 바 있다. 2016년에는 「천연기념물」 함양상림에서 병해충이 크게 발생하여 피해를 주었으며, 지금도 회복을 위한 조치가 진행 중이다.

환경일보(2017), 함양군 천년숲 상림살리기 ‘120일 프로젝트’ http://www.hkbs.co.kr/news/articleView.html?idxno=414249

1.2 연구 목적

위 배경에서 살펴본 바와 같이 기후변화와 그로 인한 기상이변이 지역적 생태계는 물론 한반도를 포함한 전 지구적으로 많은 문제를 주어온 것은 주지의 사실이다. 이 점은 우리나라의 자연유산과 문화유산이 놓인 상황에도 적지 않은 변화를 줄 것으로 충분히 예견된다. 실제로 거의 매년 되풀이되는 심한 봄 가뭄으로 인해 수림지와 소나무 등 노거수에 병해충이 증가하고 있으므로, 이에 대한 좀 더 세심한 관찰과 대비가 필요하다. 연중 강우량의 절반에 해당하는 비가 내리는 여름철 장마기간이 장기화되고 있고 거의 매년 지역마다 기록적인 폭염 등 이상기후가 발생하고 있다. 이제는 이상기후나 기상이변이라는 표현조차도 더 이상 주목을 받지 못할 정도로 유례없는 기후변화는 일상화되고 있기에 이에 따라 폭발적으로 증가하는 병해충 피해에도 대비할 필요가 있다.

근래에는 흰개미 피해, 아밀라리아 피해, 오리나무좀 피해가 매우 늘어나고 있어 국내의 병해충 상황이 악화되어가고 있음을 추정할 수 있다. 이 연구는 특히 기후변화에 의한 피해 중 아밀라리아 병해에 대한 생태와 그간의 연구, 대응방안에 대한 검토로서 지난 수년간, 그리고 향후 피해가 심할 것으로 예상되는데 대한 적절한 대응방안을 지속적으로 연구하고 보완할 필요가 있다. 특히 수령이 오래되고 생육환경, 즉 생육공간, 주변 수림지와 연계 등에서 부족한 자연유산의 아밀라리아 뿌리썩음병을 예방하기 위한 방법을 제시하고자 한다.

Ⅱ. 기후변화와 자연유산의 피해

2.1 기후변화와 생물 피해

해를 걸러, 또는 매해에 걸쳐 발생되는 기록적인 호우, 관측 이래 가장 강력한 태풍, 가뭄, 한파 등에 대한 소식을 접할 때면 이것들이 일시적이거나 특이한 사례가 아니라 전 지구에 걸친 기후변화, 지구온난화와 관련되어 있다는 것은 이제 국민 모두가 인식하고 있음을 우리는 알고 있다. 또한 평균기온의 상승을 직접 체감하는 농업분야에서는 오히려 이러한 변화에 발맞춘 경영을 하고 있다. 사과와 같은 과수재배지역의 북상을 보면, 대구와 의성을 벗어난지 오래되어 현재 강원 일부 지역까지 북상한 상태다. 동백나무(camellia Japanica)와 왕대(Phyllostachys bambusoides) 등 많은 식물들의 분포 북방한계선이 북상하고 있다는 사실이 전문가 조사로 밝혀지고 있다.

문태영 외, 기후변화와 서식지 파편화가 생태계에 미치는 영향에 대한 생물지리학적 검토, 기초과학연구소 논문집 자연과학 제18집 1호, p156

그림  괴산 삼송리 왕소나무

국가지정문화재 「천연기념물」 노거수의 피해를 살펴볼 때, 2000년 이후 발생한 「천연기념물」 노거수 피해 18건 중에서 14건은 피해가 태풍으로 인한 피해였으며 낙뢰 피해 2건, 폭설 1건, 호우 피해가 1건이었다. 이 수치는 자연재해가 점점 광폭해가는 것을 보여주고 있으며, 직접피해 이외에 나무의 세력이 또한 약해졌다는 추정까지 해볼 수 있음을 보여준다. 2010년에는 태풍 곤파스(Kompasu)로 인해 전국의 나무 25만 그루가 넘어지고 부러져 큰 피해를 입었다. 2012년에는 보통 3개에 그치던 태풍이 5개로 늘어나 우리나라를 강타했다. 이 해 태풍 볼라벤(Bolaven)은 초속 52ｍ에 이르는 순간 최대풍속으로 「천연기념물」 제290호 충북 괴산 삼송리 소나무를 넘어뜨리는 등 전국의 자연유산에 큰 상처를 주었다. 삼송리 소나무는 이듬해 최종 고사하여 국가지정문화재 「천연기념물」에서 지정이 해제되었는데, 이 외에도 「천연기념물」 제353호 ‘서천 신송리 곰솔’과 「천연기념물」 제188호 ‘익산 신작리 곰솔’ 역시 낙뢰 피해로 고사한 사례를 볼 수 있다.

국립문화재연구소

그림  외형과 달리 뿌리가 대부분 부패되어 작은 바람에도 쉽게 넘어짐.

문화재청은 2002년 10개년 계획으로〈문화재 보존관리 및 활용에 관한 기본계획〉을 작성하였고, 2011년부터는 ‘문화재 방재의 날’(2월10일)을 설정하여 문화재 안전에 대한 관심을 높이고 있다. 목조문화재에는 피해정도와 주변 환경을 고려한 방제법(방충방부, 토양`훈증처리, 군체제거 등)을 적용하고, 관련 방제예산을 총액사업과 긴급보수비로 지원하여 신속한 방제로 대처하는 중에 있다.

기후의 변화, 구체적으로 기온의 상승은 생물체의 생육환경에 변화를 주어 인간의 생활환경 전반에 변화를 주어왔다. 미생물의 급격한 번식은 인간이 만든 모든 재료 즉, 종이, 직물, 목조물, 석조물 등의 보존에 변화를 줄 것으로 예상되고 있다. 또한 자연유산인 노거수와 마을숲 등의 생육에 지속적인 영향을 끼칠 것으로 예상되고 있다. 이전에도 이러한 자연환경의 변화는 일테면, 정이품송과 같은 노거수나 마을숲에 이전 시대와는 다른 병해충 피해를 주어왔음을 알 수 있다.

국가간기후변화패널(IPCC; Intergovernmental Panel on Climate Change)은 2012년 ‘Managing the Risks of Extreme Events and Disasters to Advance Climate Change Adaptation’라는 특별보고서를 통해 21세기에 기상이변(Extreme Events)이 더 자주 발생할 것이며 그 충격이 더 강해져 향후 재난·재해를 통한 사회·경제적 손실이 더욱 커질 것이라는 무서운 예상을 세상에 공개하였다. IPCC보고서에 따르면, 21세기에 전 지구적 폭염의 빈도(frequency), 강도(intensity), 지속기간(duration)이 모두 증가할 것으로 예상되고 있다.

최영은, 최근 우리나라 비습과 상대습도의 분포 및 변화에 관한 연구, p31-32, 2015

최영은, 최근 우리나라 비습과 상대습도의 분포 및 변화에 관한 연구, p43, 2015

습도의 변화 역시 생물의 서식환경과 병해충의 양상에 큰 영향을 미치게 되는데, 우리나라의 상대습도는 1973-2013년 동안 큰 감소가 나타났다. 기온이 상승하면 대기가 포함 할 수 있는 수증기의 양을 증가시키므로 기온과 수증기의 질량인 비습의 상관관계는 높게 나타나게 된다. 그러나 한반도 비습의 변화는 전 지구적으로 비습이 증가한다는 기존 연구들과는 다르게 나타나고 있다. 이는 국지적인 영향으로 추가적인 수증기 공급이 이뤄지지 않은 영향때문으로 기후변화의 몇몇 인자들이 타 지역과 한반도에서 심지어 정반대의 경향으로 전개되는 경우도 있음을 보여주고 있다. 이러한 상대습도의 변화로 인해 건조한 기후가 집중된다면, 이를테면 봄철 응애 피해의 증가, 산불과 같은 재난을 증가시킬 수 있기 때문에 습도변화 역시 자연유산에 위해요인이 될 수 있는 것이다.

최영은, 최근 우리나라 비습과 상대습도의 분포 및 변화에 관한 연구, p43, 2015

문화재청, 목조문화재 생물손상관리 매뉴얼, p6, 2012

김은식, 환경변화와 고산지대 수목생장 쇠퇴현상과의 상관성 해석, 한국과학재단보고서, p89, 1994

기후요소의 변화로 인한 재난·재해의 피해가 우리나라에서 심각할 수 있는지에 대해 최근 기상청 산하 국립기상연구소이 조사한 결과(2012)에 의하면 1901년 이후부터 최근 100년간 발생한 기상재해 중에서 폭염이 가장 많은 사망자를 발생시켰다고 한다. 1994년에 우리나라에서 발생한 폭염은 3,384명의 인명 피해를 낸 것으로 알려졌는데, 이는 2위인 1926년 태풍피해 때의 1,104명의 약 3배가 넘는 수치이다. 폭염으로 인한 피해는 우리나라뿐만 아니라 아시아, 아프리카, 유럽 등 전 지구적으로 심각하게 보고되고 있다.

기후의 변화는 병해충과 같은 생물에 의한 직접적인 손상으로도 나타날 수 있다. 문화재청은 ‘생물손상’에 대하여 충이나 균과 같은 생물학적 요인들로 인해 발생하는 손상으로 정의하고 있다. 물리적 환경적 여건이 열악하게 악화되어 외부의 작은 충격으로도 식물의 생리에 큰 파급을 전달하게 되며 주변 생태환경 전체에 큰 충격을 주어 노거수 등이 생육하는데 매우 폭넓고 깊은 영향을 주게 된다. 이러한 파괴가 진전되면 식물의 특성상 원상태로의 회복이 불가능하거나 회복된다고 해도 장구한 세월을 요하는 특성을 가지고 있다. 수림지의 경우 일차적인 병충해에 그치지 않고 수종의 변화마저 예측될 수 있다. 근래 연구된 병해충 방제 보고서들에서도 수림지의 변화에 대한 우려를 어렵지 않게 접할 수 있다. 신상철(2001)은 병충해를 입은 대상지의 주요수종이 심각한 쇠퇴현상을 보이고 있으며 더 심각한 것은 이들 집단의 차대림이 형성되지 않는다는 것을 보고했다.

현정오, 생물다양성 보존 및 서식지 복원, p2, 한국임학회, 1997

정대영, 자연유산의 전통문화 보존방안 연구, p90, 2011

신상철, 천적미생물을 이용한 솔잎혹파리 및 잣나무넓적잎벌의 방제, 2001

또한 기후변화의 충격으로 인해 지역의 생태계가 취약해지며 기후에 민감하게 반응하기도 한다. 지역에 기반하여 분포하는 수종들은 그 지역에서 식생의 활력도가 점차 감소하고, 변화된 기후에 맞춰 서식지를 이동하는 것으로 보고되고 있다. 그러므로 해당 지역에 서식하는 희귀종 또는 기후변화 취약종 등이 어느 정도 분포하는지와 이에 대한 보호대책을 마련해야 할 것이다. 국립생태원은 기후변화에 취약한 아고산 수종 21종을 선정한 바, 이들은 노랑만병초, 눈향나무, 댕댕이나무, 두메오리나무, 들쭉나무, 땃두릅나무, 만병초, 멍덕딸기, 배암나무, 백리향, 섬매발톱나무, 시로미, 암매, 요강나물, 월귤, 이노리나무, 제주산버들, 털진달래, 홍월귤, 흰인가목, 흰참꽃나무다. 국가지정문화재 자연유산 중 위 21수종이 자생지 등으로 지정된 대상은 아직 없으나, 대암산과 같은 산지의 천연보호구역이나 남부지방의 난대림 등 자연성이 높아 보존하고 있는 수림지가 적지 않으므로 이들 아고산 수종의 취약한 상황이 해당 자연유산에 큰 위협이 될 것이라는 점은 자명하다.

김진희 등, 기후변화에 따른 취약생태계 적응전략 수립, 국립생태원, p117, 2015

김진희 등, 기후변화에 따른 취약생태계 적응전략 수립, 국립생태원, p71, 2015

안타깝게도 기후변화로 발생되는 지역적 전멸은 드문 일이 아니기 때문에, 특히 대체재가 없는 노거수를 포함한 자연유산은 지역적인 기후변화에 완전히 그 운명이 걸려있다고 할 것이다.

2.2 주요 병해충 피해와 대응

수목 병해충의 경우 농업분야와 달리 공간적 범위가 넓고 인간의 접근과 관찰이 늦어지는 특성이 있어 피해가 발생할 경우 그 발견이 늦어 대규모 피해로 이어지는 경우가 많다. 소나무재선충(pine wood nematode)이 대표적이라고 할 수 있는데 국내에 알려진 1988년 이후 조금씩 세력을 확산하다가 2000년 이후 급격하게 늘어나 2016년 기준으로 전국 107개 시군구에 발생되었었다. 2013년에는 제주도를 포함, 전국에서 약200만 그루의 고사목을 제거하며 대대적인 방제한 바 있다. 이 소나무재선충은 북아메리카가 원산으로 알려졌으며, 일본에서는 1905년 처음 발견되었다고 한다. 이후 일본과 중국은 소나무 전멸로 표현될 정도로 괴멸적 피해를 입었고, 그나마 우리나라는 중앙정부의 강력한 방제의지와 국민여론의 도움으로 많은 방제법을 찾고 적용하여 어느 정도 안정기에 접어들었다 할 것이다.

한혜림, 소나무재선충병의 생태적 특성, 숲과문화 제25권 2호, 2015

솔잎혹파리에 의한 소나무 숲과 정이품송 등 인지도 높은 단목 자연유산의 지속적이면서 동시에 집중적인 피해를 경험한 바 있다. 이에 전문가 그룹과 관계기관은 다양한 방법을 연구하여 적용한 바 있다.

우리나라 자연유산의 대표격인 보은 속리 정이품송의 사례를 보면 놀랍기까지 하다. 1980년대 속리산에 솔잎혹파리에 의한 피해가 늘어나 문화재청(당시 문화재관리국)은 여러 가지 도입단계의 방제법을 검토한 바 있다. 이 당시 가장 효과적인 방제법으로 침투이행성살충제인 포스파미돈phosphamidon에 의한 수간주사법이 개발되었다. 실용화까지 마쳤으나 이 방법은 50개 이상의 약제주입구를 정이품송의 줄기에 뚫어야 하는 문제에 직면하게 되었다. 노거수의 특징에 따라 수세가 충분하지 않은 노거수에 이 방법을 당장 적용할 수 는 없었기에 관계기관과 전문가들의 대책회의가 계속되었고 놀랍게도 단순하고 원시적인 방법이지만 이 거대한 나무에 방충망을 설치하는 방안이 유력하게 검토되기에 이른다. 이를 위하여 5월 중순부터 7월 상순까지 약 50일간 방충망을 씌운다는 것이었다. 그리고 한편, 이 화학적 약해가 없는 이 방법 역시 다른 문제를 유발할 수 있기에 여러 면을 숙고하였는데, 햇빛의 간접차단에 의한 정이품송의 생장과 활력에 상당한 지장을 주는지 여부가 추가로 검토되었다. 이후 국립산림과학원은 예비로 100년생 소나무 1주를 선정하고 재봉사가 5일간 작업한 대형 방충망을 솔잎혹파리 우화시기인 1980년 5월 21일부터 7월 10일까지 50일간 설치하여 수광량과 나무의 생장상황을 측정하였다. 그 결과 방충망 내부의 광도는 35,000~40,000lux로, 이 정도의 광량이라면 소나무의 광보상점(light compensation point) 이상이므로 정이품송의 생장에 별 지장이 없음을 예측할 수 있게 되었다.

문화재청 사진

이후 솔잎혹파리의 피해는 계속 증가하였고 정이품송이 고사될 위험수준까지 도달하게 된다. 전문가들은 1981년 방충망 설치대책을 문화재위원회에서 개최한 보호대책회의에 건의하였다. 1981년 10월 6일 과 12월 11일 및 1982년 2월 23일의 3차에 걸친 마라톤회의를 통하여 건의안을 받아들이기로 결정하였으며, 마침내 1982년 5월 24일~26일 사이에 공사를 벌여 높이 18m, 너비96m의 우리 역사상 최대 규모의 초대형 방충망을 설치하였다. 그 결과 당해연도인 1982년 7월28일의 솔잎혹파리 피해(충영형성율)는 3%미만으로 기적과도 같은 방제효과를 거두게 된다. 즉, 솔잎혹파리의 침입을 거의 완벽하게 차단한 것이다.

이후 생육 및 건강상태를 고려하여 일정기간 후에는 정이품송의 수관상부는 방충망을 개방하는 과정을 거친 후 관람객들이 정이품송의 자연미를 음미할 수 있도록 제거하였으며, 1991년 9월 드디어 방충망 철제구조까지 완전제거조치 하였다. 1992년부터 2009년 현재까지는 매년 정기적인 점검과 동시에 병충해 방제작업을 실시하여 보호에 만전을 기하고 있다. 이 정이품송 솔잎혹파리 방제 사례는 유사한 노거수와 수림지 자연유산에 아밀라리아 피해가 심각하게 나타났을 경우에 심각하게 참고할만한 참고서가 될 것이다. 방제법이 충분히 개발되지 않은 병해충에 대하여 때로는 원시적이고 단순한 방법들이 아무런 조치도 하지 않는것보다 훨씬 효과적인 대안이 될 수 있다는 것이다.

문화재사랑 “정이품송의 투병일지 솔잎혹파리와의 전쟁

수목에서의 수간주사법이 Norris(1966)에 의해 보고된 이후 자연생태계에 영향이 적은 수간주사 방법이 보편적으로 이용 되는 등 생물피해와 방제의 역사는 짧지 않음을 알 수 있다.  여러 요인으로 수목의 세력이 약해진 후에는 곧 병해충 피해가 발생되며 수년간 적절한 방제가 되지 않으면 짧은 기간에 수목이 고사하기도 한다. 「천연기념물」에서 해제된 문경 존도리 소나무 사례가 이를 보여주고 있다.

이상웅, 기후변화에 따른 참나무시들음병 발생현황 및 대책에 관한 연구, 2013

신동희, 기후변화로 인한 폭염의 경제적 피해 분석을 위한 연구, p10,2013

그림  문경 존도리 소나무 (수년간의 병해충 피해)

근래 피해가 눈에 띄게 늘어나기 시작한 아밀라리아병처럼 매개충과 공생하며 세력을 확산시키는 병해충도 있다. 솔잎혹파리에 이어 현재 숲을 공격하는 참나무시들음병 역시 수목 간 이동능력이 없는 선충인 라펠리아 병원균(Raffealea sp.)이 광릉긴나무좀을 매개충으로 하여 나무를 옮겨 다닌다. 2004년 국내에서 처음 발견된 참나무 시들음병은 이후 전국으로 확산되어 많은 피해를 주고 있음에도 지금까지의 방제법은 매개충인 광릉긴나무좀을 억제, 포획하는 방법이 현장에 적용되고 있다.

이수희, 참나무 시들음병(Raffaelea quercus-mongolicae)에 대한 길항미생물 탐색 및 효과검정, p7, 2015

그림  방제중인 참나무시들음병(이천시)

http://www.sisai.co.kr/news/articleView.html?idxno=1226

그러나 그 병원균을 직접 대상으로 하는 방제법에 대한 심층적인 연구는 아직 진행되지 않고 있다. 이러한 직접 방제법 즉, 병원균의 생장을 억제시킬 수 있는 살균제, 혹은 미생물을 활용한 천적방제나 길항작용 증대와 같은 좀 더 직접적인, 타 생물(이 경우 광릉긴나무좀)까지 해치지 않는 생태적인 방제로 발전할 여지가 남아있는 셈이다.

그림  참나무시들음병 http://blog.naver.com/PostView.nhn?blogId=wnd1102&logNo=220407160124

2010년 무렵 전국의 과일나무에 큰 피해를 준 꽃매미, 일명 '중국매미'는 산란기에 나무의 수액을 집중적으로 빨아먹어 문제가 되어 왔다. 이 꽃매미는 외래종인관계로 국내에는 천적이 없었기 때문에 2006년 국내에서 처음 발견된 이래 매년 기하급수로 불어난 바 있다. 그러나 산림과학원 산림해충연구팀이 충청북도 청원에서 채집한 꽃매미 알 덩어리를 조사하던 중 이 사실을 발견하였다. 벼룩좀벌과(Anastatus sp.)의 이 기생천적 발견은 외래침입종 꽃매미와 국내 생물 간의 관계가 형성되기 시작했음을 보여주는 증거로서 주목받았다. 중국에서는 꽃매미의 기생천적으로 청벌상과와 집게벌과가 보고된 적이 있으나, 국내에서는 기생천적이 없었는데 국내 기생천적의 발견은 환경변화에 대한 생물의 적응력을 보여주는 사례라 할 것이다.

김경환, ‘중국매미’에게도 ‘천적’이 있다, http://www.vop.co.kr/A00000314676.html, 2011

노거수와 수림지의 수목은 특히 노령목이 많고 수세가 쇠약한 경우가 많은데, 이 경우 건전목에서는 피해가 거의 없는 나무좀류가 피해를 주기도 한다. 「천연기념물」에서 해제된 서울 영휘원 산사나무의 경우 매우 쇠약해진 수목에 나무좀이 일시에 침입하여 결국 고사된 사례가 있다. 암브로시아균과 공생관계(Diana, 2012,Voga, 2005)로서, 나무좀 몸에 암브로시아균이 부착하여 이동하며 나무좀이 나무줄기에 구멍을 만들면 암브로시아균이 대량 번식한다. 나무좀이 산란하여 유충이 성충이 되어가며 이 암브로시아균을 먹는다. 결국 나무는 암브로시아균의 독소로 인해 급격하게 쇠약해진다.

Norris, 1979, Vega, 2005

최경희 외, 사과원 주요 3종 나무좀에 공생하는 암브로시아균(Ceratocystis spp.)에 대한살균제의 생장억제 효과, 2012

Ⅲ. 아밀라리아균의 피해와 생태

3.1 아밀라리아균 피해

국립산림과학원은 아밀라리아의 일반적인 특징에 대하여 다음곽 같이 설명하고 있다. 아밀라리아는 전 세계적으로 나타나는 병으로 아밀라리아 종들의 대부분은 저병원성여서 잎이 떨어진 후나 수분 스트레스 혹은 다른 요인에 의해 나무가 약해져 있는 상태에서 발생하여 나무를 죽게 만든다. 그러나 몇몇의 아밀라리아 종들은 원래부터 높은 병원성을 지니고 있어 건전한 나무를 죽일 수 있다.

국립산림과학원 http://www.forest.go.kr/newkfsweb/mer/fip/dbhis/selectBlightDetail.do;jsessionid=ZdYbYCaUl27MiwRrnhcoa603WcRrYOBsOIaSjFHysgOLveaTqgsKKQPtKEDg0nTx.frswas01_servlet_engine1?dbhisIdno=323&dbhisTpcd=10&searchCnd=&searchWrd=&mn=KFS_14_03_02_02_02&pageIndex=10

현재까지 국한적이지만 아밀라리아균(들)에 의해 경기도와 강원도의 잣나무 조림지에 단독적으로 고사목이 발생하고 있으며, 그 주변에는 지제부에 송진이 흐르는 나무가 다수 분포하고 있어 지속적인 피해가 예상된다. 또한 최근 스트로브잣나무에도 이 병의 피해가 확인되었다.

2016년 10월 「천연기념물」 제154호 함양상림에 함양군수 등 지역 정부 책임자인 함양군수와 군의회의장, 문화재식물보호 전문가와 관계전문가들이 모여 자문회의를 열었다. 회의 내용은 함양상림에서 여러 해 동안 수목이 쇠약해지고 피해가 생긴데 대한 원인규명과 대응방안에 대한 상세한 검토였다. 이 회의는 대략 2013년 이후 노거수의 상태가 매년 악화되어온데 따른 것으로서, 그간의 숲 관리에 따른 문제점을 짚어보고, 현재 수림지의 심각한 정도를 정밀 분석한 후 그 해결방법을 모색하기 위하여 개최된 것이다. 이 회의에서 관계전문가인 문화재위원회 「천연기념물」분과 전문위원 차병진 충북대 교수는 함양상림 내 흉고직경 20cm 이상 1,920그루 중 285그루가 고사했거나 쇠약해있고, 그 원인은 아밀라리아(뽕나무버섯균) 뿌리썩음병이라는 것을 밝혔다.

함양신문, 2016.10.27

그림  함양상림 내 고사목 상태 2016년

함양상림 피해, 국제신문 2016-10-27

함양상림 조사, 경남도민뉴스 2016.10.27

산림과학원, 나무의사, 문화재수리기술자(식물보호)들 역시 현장에서 아밀라리아균의 특징, 즉 근상균사속이라는 단단한 균사 구조까지 가지고 있기에 현재까지 적절한 방제 방법이 없다는 것을 인식하고 있다.

박지현, 수목 병원균의 월동과 겨울철 병해관리, 2014

아밀라리아(뽕나무버섯균) 종은 살아있거나 거의 죽은 나무의 뿌리가 미치는 범위인 근계(根界)에 존재하고 있지만, 일부 경우에는 초본 조직에서도 발견된다. 이 외에도 아밀라리아는 숙주로부터 탄수화물 빼앗는 동시에 주로 침입한 나무에 기생하는 여러 가지 난초 종과 비슷한 관계가 있다. 첫 번째 감염화 (primary colonization)는 목질이 약간 부풀어 오르며 감염되는 담자균 포자에 의해 발생한다. 이 1차 감염으로 균사다발이 자라나는데, 다 자란 균사다발은 그 다발 모양이 마치 구두의 끈처럼 생겼다. 이후 아밀라리아균은 토양으로 계속 침투해 들어가 연간 0.2~2.5m까지 확장된다. 균사다발은 토양 온도가 28°C보다 높은 지역에서는 생장이 더디거나 멈추게 되며 균의 확산은 뿌리와 뿌리가 직접 접촉하는 곳에서 전파되는 것으로 알려져 있다. 균사다발은 목재의 뿌리에 광범위하게 부착되어 목재 내부에 들어간 후 수년 동안 지속적으로 기생한다. 나무에 기생하는 아밀라리아균은 활동이 멈춰있더라도 뿌리에 붙은 병변을 아주 오래도록 유지하여 이후에 숙주 저항이 깨졌을 때 곧바로 활동을 시작한다. 그래서 아밀라리아종은 다른 잔해물을 영양으로 삼는 미생물들과 효과적으로 경쟁할 수 있다. 아밀라리아균이 특정 토양 유형에서 다른 유형의 토양보다 더 잘 번식한다는 것은 분명하지만 이에 대한 자세한 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았다.

AAD J. TERMORSHUIZEN, Ecology and epidemiology of Armillaria, 2007

아밀라리아균에 대한 연구는 1871년 독일의 미생물학자 Paul Kummer가 아밀라리아 멜레아(Armillaria Mellea)를 발견한 이후 현재에 이르기까지 관련 전문가들이 새로운 종을 꾸준히 발견하며 발전되고는 있으나, 1960년대 이후에야 생활사가 완전히 밝혀졌을 정도로 연구가 더뎠다. 현재까지도 내성을 가진 숙주에 대한 연구 등 많은 내용이 밝혀지지 않고 있다.

표  아밀라리아균의 종류와 분포

명칭	등록자	발견	분포
Armillaria affinis	Singer, T.J.Volk &Burds. !(Singer) T.J.Volk &Burds.	1995	카리브해, 중미
Armillaria altimontana	Brazee, B. Ortiz, Banik &D.L. Lindner !Brazee, B.Ortiz, Banik &D.L.Lindner.	2012	북미서부
Armillaria apalosclera	Berk., A.Chandra &Watl. !(Berk.) A.Chandra &Watl.	1982 "1981"	아시아
Armillaria borealis	Marxm. &Korhonen	1982	유럽
Armillaria calvescens	Bérubé &Dessur.	1989	북미동부
Armillaria camerunensis	Henn., Courtec. !(Henn.) Courtec.	1995	아프리카
Armillaria cepistipes	Velen.	1920	유라시아, 북미
Armillaria duplicata	Berk., Sacc. !(Berk.) Sacc.	1887	인도
Armillaria ectypa	Fr., Lamoure !(Fr.) Lamoure	1965	유럽
Armillaria fellea	Hongo, Kile &Watling !(Hongo) Kile &Watling	1983	호주
Armillaria fumosa	Kile &Watling	1983	호주
Armillaria fuscipes	Petch	1909	아프리카, 아시아
Armillaria gallica	Marxm. &Romagn.	1987	아프리카, 유럽, 동아시아, 북미
Armillaria gemina	Bérubé &Dessur.	1989	북미동부
Armillaria griseomellea	Singer, Kile &Watling !(Singer) Kile &Watling	1983	북미, 남미
Armillaria heimii	Pegler	1977	아프리카
Armillaria hinnulea	Kile &Watling	1983	호주서남부
Armillaria jezoensis	J.Y.Cha &Igarashi	1994	일본
Armillaria limonea	G.Stev., Boesew. !(G.Stev.) Boesew.	1977	호주서남부, 남미
Armillaria luteobubalina	Watling &Kile	1978	호주서남부, 남미
Armillaria melea	Vahl, P.Kumm. !(Vahl) P.Kumm.	1871	유라시아, 북미
Armillaria melleorubens	Berk._M.A.Curtis, Sacc. !(Berk. &M.A.Curtis) Sacc.	1887	북미, 중미
Armillaria montagnei	Singer, Herink !(Singer) Herink	1973	유럽, 남미
Armillaria nabsnona	T.J.Volk &Burds.	1996	아시아, 북미서부
Armillaria novae-zelandiae	G.Stev., Boesew. !(G.Stev.) Boesew.	1973	호주, 뉴기니, 뉴질랜드, 남미
Armillaria omnituens	Berk., Sacc. !(Berk.) Sacc.	1887	인도
Armillaria pallidula	Kile &Watling	1988	호주
Armillaria paulensis	Capelari	2008	남미
Armillaria pelliculata	Beeli	1927	아프리카
Armillaria procera	Speg.	1889	남미
Armillaria puiggarii	Speg.	1889	남미
Armillaria sinapina	Bérubé &Dessur.	1988	아시아, 북미
Armillaria singula	J.Y.Cha &Igarashi	1994	일본, 북미
Armillaria socialis	DC., Fayod !(DC.) Fayod	1889	유라시아, 북미
Armillaria solidipes	Peck	1900	유라시아, 북미
Armillaria sparrei	Singer, Herink !(Singer) Herink[37]	1973	북미, 남미
Armillaria tabescens	Scop., Emel !(Scop.) Emel	1921	유라시아, 북미
Armillaria tigrensis	Singer, T.J.Volk &Burds. !(Singer) T.J.Volk &Burds.	1983	남미
Armillaria umbrinobrunnea	Singer, Pildain &Rajchenb. !(Singer) Pildain &Rajchenb.	2010	남미
Armillaria viridiflava	Singer, T.J.Volk &Burds. !(Singer) T.J.Volk &Burds.	1995	유럽(?), 남미
Armillaria yungensis	Singer, Herink !(Singer) Herink	1973	남미

그림  아밀라리아균의 유연관계

https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-0877-3

그림  기후와 식생에 따라 편차가 큰 분포범위(미국사례)

아밀라리아균은 매우 넓은 범위의 수목에 침입할 수 있고 죽은 조직에도 감염될 수 있다. 주로 목질부에서 생산된 탄수화물을 먹이로 삼아 기생하며 가장 흔한 아밀라리아 종인 A. luteobubalina, 뽕나무버섯(A. mellea) 및 잣뽕나무버섯(A. Ostoyae)는 병원성이 높은 편이며 그 외 A. cepistipes와 A. lutea가 병원성이 약하다. 일부 아밀라리아 종은 식물의 이미 썩은 잔해물을 영양분으로 삼으며 나무를 감염시키지 않기도 한다.  그러나 위 병원성 3종은 곰팡이가 생겨났거나 나무의 세력이 약해져 저항성이 낮아졌을 때만 감염된다.  아밀라리아 종은 감염된 나무 내부 또는 토양에 뻗은 균사다발에서 오랜 기간 동안 살아남을 수 있다. 아밀라리아의 유연한 생활양식은 식량이 되는 약한 나무가 없을 때, 오래도록 죽지 않고 버티며 이후에 해충이 나무를 공격할 때와 같이 나무의 세력이 약해지기를 기다리며 수년간 버텨낼 수 있다.

Blodgett와 Worrall, 1992

소나무 아밀라리아균 피해사진

아밀라리아 피해 밑둥썩음

증가하는 오염 또는 과도한 이용은 아밀라리아균 뿐만 아니라 거의 모든 병해충에 약점이 되는 것으로 보인다. 특히 「천연기념물」 함양상림에서처럼 하층에 식재된 초본류는 미관을 크게 개선하여 관광객을 유치한 효과는 있었으나 이러한 과도한 이용은 정작 주인공인 상림의 수목을 크게 해치는 결과를 가져온 점을 되새겨 보아야 할 것이다. 더욱이 아밀라리아균의 피해 특징 중 하나인 뿌리감염 후 고사 직전까지 잎과 종자가 양호한 상태를 보인다는 점은, 수목의 내부 상태에 대한 어떠한 예고도 하지 않게 되어 결과적으로 관리자의 오판과 조치가 늦어질 수도 있을 것이다.

3.2 아밀라리아균 침입

3.2.1 아밀라리아의 생태

아밀라리아는 때로 뿌리에 발생하는 곰팡이와 곤충에 의한 2차가해 등 복합적인 피해를 유발한다. 일부 보고에 따르면 미국 북서부의 침엽수림에서 매년 35%의 나무가 아밀라리아균에 의해 고사되는 것이 확인된 바다. 오레곤주에서는 Armillaria ostoyae에 의하여 1천ha가 넘게 피해를 주었으며 수 천년 동안 걸쳐 발생된 것으로 기록되어 있다. 1980년대 이전에는 아밀라리아균의 종들을 구별 할 수 없었으나 1970년대 말~1990년대에 걸쳐 이들 종류를 구별하여 북미에서는 현재까지 10종의 아밀라리아균들이 주 종을 이루는 것으로 보고되었다. 이들 종은 A. mellea, A. ostoyae, A. sinapina, A. germina, A. cepistipes, A. gallica, A. calvescens, A. tabescens, A. nabsnona, Armillaria sp.이다. 특히, 이 중에서 병원성이 높은 A. mellea는 주로 활엽수에 피해를 주지만 침엽수에도 병을 일으키며 A. ostoyae는 침엽수와 활엽수 모두 피해를 준다.

자연에서 아밀라리아균은 주로 목본에 감염되는데, 초본류, 즉 딸기와 감자의 뿌리줄기에도 감염될 수 있다. 아밀라리아에 감염된 억새(Cortaderia fulvia, 벼과)에 가까이 있는 소나무에서도 감염되었다. 또한 난초과, 진달래과, 그 외 잎이 거의 없이 땅속 줄기를 가진 난초에 균사를 형성하는 것으로 알려져 있다. 이 균사는 난초에 부착된 후 나무에서 탄소를 탈취하며 기생한다.

AAD J. TERMORSHUIZEN, Ecology and epidemiology of Armillaria

이러한 기생이 밝혀지기 전에는 공생관계로 오해되었었다. Smith and Read, 1997

온대림에서는 많은 종류의 아밀라리아균에 의해 역시 다양한 수종이 감염되고 전염되고 있다. 아밀라리아 뿌리병에 대한 연구는 그간 많이 되어왔지만, 아직까지 이 병을 방제하는 완전한 방법이 밝혀지지는 않고 있다. 다만 수목이나 주위환경에 의한 건전도를 높여 병의 발생을 줄일 수 있다는 정도는 밝혀졌다. 아밀라리아 뿌리썩음병은 수목이 일단 피해를 받은 이후 2차 피해로 발생하는 경우가 많으므로, 그 건전성을 높이고 1차 피해를 줄임으로써 문제를 해결할 수 있다는 것이다. 뽕나무버섯속의 이 균은 건조, 배수불량, 동해, 벌목, 곤충피해, 숲 가꾸기와 같은 여러 가지 이유로 수목이 쇠약해진 후 토양에 상존하던 균이 기주식물에 감염되어 뿌리주위와 밑둥을 썩게 만드는 병이다.  건강한 나무가 뿌리나 수피에 상처를 입고, 곤충에 피해를 입거나, 기상재해로 큰 충격을 받은 이후에 2차적 피해로 나타나는 것이다.

구창덕(2017), 뽕나무버섯속 버섯의 분류와 산림생태학적 및 병리학적 중요성

일반적으로 균사다발은 이전에 감염되었던 목재에서 가장 풍부하게 생산되는데, 토양에 도대체 얼마나 많은 양의 아밀라리아가 존재하는지에 대해 고민해볼 필요가 있다. 연구에 의하면 아밀라리아 균사다발의 수직 분포는 토양층의 성분으로 제한된다고 한다. 일본의 미생물학자인 오노(Ono)는 1965년 토양 깊이 0~10㎝에서 10~20㎝보다 더 많은 균사다발을 발견했다. Redfern (1973)은 영국의 East Anglia 4개 지역에서 토양 내 균사다발의 분포를 조사한 결과 가장 높은 밀도는 2.5㎝~20㎝ 깊이에서 발견하였으며, 30㎝ 이하에서는 거의 발견되지 않았다. Morrison (1976)은 뽕나무버섯(A. mellea의 성숙한 검은 균사다발의 분포 패턴이 토양마다 다르다는 것을 발견했다. 습기가 많은 곳의 균사다발은 깊이 10㎝ 미만에 집중되었지만 건조한 곳에서는 더 깊은 곳에서 발견되었다. 대조적으로, 성숙되지 않은 빨간색 균사다발의 분포 패턴은 토양 수분 조건과 관계없었다. 최소한 토양의 수분 함량은 균사다발이 최대한 성장하는 정도를 결정하는 것으로 생각되었다. 반면 균사다발이 성장하는 최대한의 깊이는 30-35㎝로서 이것은 아마도 산소나 이산화탄소의 농도 때문인 것으로 보인다. 아밀라리아균을 묻힌 기구를 토양 깊이 30㎝와 60㎝ 깊이로 묻은 결과 균사다발의 성장이 토양 표면 쪽으로 올라가는 것을 확인하였고 실험실 실험에 의하면 균사다발은 산소가 늘어나고 이산화탄소 농도가 감소하는 쪽으로 뻗어나가는 것이 확인되었다(Morrison, 1976).

ANGELIQUE LAMOUR1 AND MICHAEL J. JEGER2, 2007

땅속 깊이 파고드는 수직적인 분포와 별도로 수평적인 분포에 대하여 Stanosz와 Patton(1991)은 조사지점을 중심으로 주변을 돌아가며 토양을 샘플링하여 균사다발의 생산과 성장을 시간이 지남에 따라 조사했다. 실험실 실험에서는 뽕나무버섯(A. mellea)을 함유한 토양에 묻혀있는 목질에서 생산된 균사다발의 개수와 중량은 토양의 종류와 온도에 따라 다양했다. 활엽수의 나무 감염부위에서 만들어진 양은 벌채 이후 많이 증가했으며 이후 오랜 기간 생산은 되었지만 그 양은 감소했다. 수종에 따라서도 결과가 다양했는데 활엽수의 줄기나 뿌리에서는 보통 소나무보다 균사다발 생산에 더 좋은 성질을 제공했다. 생물학적 스트레스에 의해 약해진 나무는 종종 아밀라리아와 다른 2차 병원체에 의해 감염화 되고 사멸된다. 또한 외부요건이 없이 균일한 조건에서는 확산이 균일했지만, 외부요건 즉, 고사된 나무의 근처에서는 훨씬 더 많이 자라는 것이 다시 한 번 확인되었다.

3.3.2 아밀라리아균의 정착

아밀라리아균의 새로운 식민지 개척(Primary colonization)은 아밀라리아 버섯에서 날아간 포자가 토양에 감염되며 시작된다. 일단 토양에 감염되면 아주 오랜 기간 동안 머물게 된다. 미생물학자인 후드(Hood)와 샌드버그(Sandberg)는 1987년 라디아타 소나무(Pinus radiata)와 베일쉬메디아 속(Beilschmiedia tawa)의 어린나무를 이용하여 20-22개월 만에 아밀라리아가 식민지화하는 것을 보여 주었다. 이후 여러 학자들이 떡갈나무와 너도밤나무 재배지에서 나무의 밑동이 부풀어 오르는 것이 감염과 관련됨을 확인했다. Rizzo et al (1995)은 침엽수에 기생하는 아밀라리아의 일종인 잣뽕나무버섯(A. ostoyae)가 대부분의 그루터기를 감염 시켰음을 나타냈다. 놀라운 사실은 2개의 식민지가 서로 만나는 곳에는 멜라닌 처리된 선이 생겨나 서로를 구분한다는 것이다.

Pinus resinosa와 P. banksiana

Adams and Roth, 1969; Adams, 1974; Anderson et al, 1979

그림  그루터기를 분해중인 아밀라리아

온대성 아밀라리아 종은 모두 자웅이주(heterothallic)이며, 드물지만 A. ectypa 중에 일부는 자웅동주(homothallic)이다. 반대로, 열대 지방에서는 아밀라리아의 자실체가 뜨거운 기후에 적응하여 단일 포자 주머니로도 식민지화가 가능하다. 아밀라리아 균이 정착했을 때 나무 그루터기에 옮겨지는 발생율은 매우 다양한데(Rishbeth, 1978b), 미생물학자 Kile는 1983년 호주 유칼리나무 숲에서 담자 포자 감염의 확산을 조사한 결과 1년 만에 8만 ha가 감염될 수 있음을 확인했다. 이때 단일 포자의 발생율과 확산도가 높아서 이런 결과가 나온 것은 아니며 삼림 지대에는 수시로 엄청난 양의 자실체가 존재하며 역시 헤아릴 수 없을 만큼 많은 포자들이 날리고 있기 때문일 뿐 실제 개별 포자의 성공률은 매우 낮다고 한다. 조건이 맞을 때, 즉 수분과 온도가 적당하고 나무의 수세가 약할 때 이들 포자는 아주 빠른 속도로 확산되어 그 노거수를 옥죌 것이라는 것을 짐작할 수 있다. 나무 그루터기는 이미 생명활동이 멈춘 고사목과 같을 것이며 절단 이후 아주 짧은 시간 동안 아밀라리아 담자 포자충의 공격을 받게 된다.

Hintikka, 1973; Korhonen, 1978; Anderson and Ullrich, 1979

3.2.3 목질의 감염화

병원성 아밀라리아균은 숙주를 죽인 후에도 계속 분해자로서 역할을 계속한다. 즉, 기생포식자와 분해자를 겸하고 있으며, 일반적으로 기생 능력이 강할수록 분해자의 역할은 약하며 반대의 경우도 마찬가지다. 기생포식자로서 아밀라리아는 숙주에게서 얻은 에너지를 다시 균사다발의 확장에 사용하여 새로운 숙주를 찾아 토양으로 뻗어나간다. 당연하게도 토양 내 균사다발이 늘어나면 수목의 감염위험은 증가하게 된다. 일반적으로 나무와 같은 수명이 긴 유기체는 면역기능을 갖고 있기 때문에 외부의 침입을 격퇴할 수 있는 시스템을 가지고 있다. 그러나 여러 가지 내부, 외부 요인에 의해 아밀라리아 감염에 취약해짐을 볼 수 있다. 따라서 식재 밀도가 지나치게 높거나 (Gerlach et al, 1997), 영양이 결핍되어 있거나 (Singh, 1983, Entry et al, 1986), 빛이 부족할 경우 (Redfern, 1978; Entry et al., 1986, Entry et al., 1991a) 1973), 뿌리를 노출하여 옮겨심거나 (Singh and Richardson, 1973, Livingston, 1990), 가지치기로 숙주의 영양 상태 변화 (Popoola and Fox (1977), 1977), 대기 오염 (Grzy wacz and Wazny, 1973), 곤충에 의한 공격 (Hudak and Wells, 1974)은 숙주의 기원이 아밀라리아 감염을 일으킨 사례가 문서화되어있다.

그림  체리나무 뿌리조사

https://www.rightplants4me.co.uk/content/honey-fungus-armillaria-mellea

수목의 내외부 환경의 악화는 분명히 숙주를 약화시켜서 아밀라리아가 침입할 수 있게 한다. 아밀라리아는 또한 제초제로 죽인 수림지에서도 매우 빨리 번질 수 있다(Pronos and Patton, 1978; Schutt et al., 1978). 이것은 일부 제초제의 성장 촉진 효과, 특히 2,4-D, 또는 아밀라리아를 제초하지 못하는 성분 특징으로 설명된다(Pronos and Patton, 1979). 주위환경 악화가 아밀라리아 활동을 활성화 시킨다는 이 점은 반대로 주위 환경이나 수세가 좋아졌을 때, 그 활동이 억제된다는 희망적인 근거가 된다. MacKenzie는 1987년 조사에서 아밀라리아가 감염되어 9년간 상태가 좋지 않았던 라디아타 소나무(Pinus Radiata)의 31%에서 감염이 사라진 것을 관찰했다. 나무가 스트레스 요인으로부터 회복되면 아밀라리아가 사라질 수 있다는 발견인 것이다.

그림  건전해 보이는 수피밖과 달리 내부의 심한 감염

United States Department of Agriculture) (2016) Forest Root Diseases Across the United States

그러나 많은 경우에 공격의 시작은 수세와 무관한 경우가 많다는 것 역시 관찰되었다. 더글러스 전나무가 수세에 관계없이 공격을 받았다는 사실이 발견되어 주변의 감염요인, 즉 그루터기에 균사다발이 생겨나 높은 밀도로 증가되면 분명히 건강한 나무로 감염과 쇠퇴를 초래한다는 것을 확인하였다

MacKenzie and Shaw, 1977; Podger et al., 1978; Kile, 1981

아밀라리아의 위험성 또는 능력의 하나는 숙주가 되는 나무의 세력이 약화된 직후에 나타나는 아밀라리아의 급격하고 심한 공격이 가능하다는 것인데, 그 이유는 이전부터 수 년 간 토양에 존재할 수 있는 아밀라리아의 비병원성, 무 활동성으로 부착되어 있는 조직 때문이라는 것 또한 밝혀졌다.

Leach, 1939; Marsh, 1952; Swift, 1972; Reaves et al., 1993

이 부착된 병변으로 건강한 숙주에서 수년간 버틸 수 있는 능력은 다른 병원균이나 부식성 생물보다 유리한 중요한 전략인 셈이다. 학자들은 아주 건강한 나무의 주요 뿌리 근처에 부착된 1-2㎝의 작은 잣뽕나무버섯(A. ostoyae) 병변을 관찰했는데 보통 건강한 북미사시나무(Populus tremuloides)의 뿌리에서는 A. ostoyae가 자주 관찰되지만, 약한 병원체인 A. lutea는 발견되지 않았다고 한다. 아밀라리아가 감염된 들판에서는 나무를 자르면 균이 특히 활동적이 되며, 밑동의 나무껍질을 벗기는 것에도 영향을 받는다고 한다.

Banik et al, 1995; Banik et al, 1995

Leach, 1937, 1939; Lanier, 1971

3.3.4 균사다발의 성장

균사다발은 온대지역 토양에서 많은 아밀라리아 종이 확산을 하기위한 가장 중요한 방법이다. 아밀라리아에 대한 지역명인 '구두 끈 버섯'은 균사다발의 모양이 구두끈처럼 생겨서이다. 균사다발은 검은 색으로 1～5mm 폭의 독특한 구조다. 바깥층이 검은 색이며 멜라닌과 흰 층을 포함하는 겉층, 미세한 튜브의 속층으로 구성된다. 이 균사다발은 12년까지 생존하는 것으로 보고되어 있다(Reaves et al, 1993). 균사다발은 일반적으로 길이가 길어지며 이웃 균사다발과 융합하여 더 늘어난다. 균사다발을 만드는 능력은 종마다 다른데, 예를 들어, 약한 병원균인 A. lutea와 A. cepistipes는 가장 넓은 균사다발을 만들며, A. ostoyae, 뽕나무버섯(A. mellea), A. tabescens는 전혀 없거나 적다(Gregory, 1989; Rishbeth, 1982).

http://articles.extension.org/pages/60105/armillaria-root-rot-of-apple

http://www.pestnet.org/SummariesofMessages/Crops/Fruitsnuts/Lychee/Armillariasp,NewCaledonia.aspx

Hartig, 1874; Stanosz et al. 1987; Cairney et al., 1988

구두끈모양의 균사발달

부채꼴모양의 균사발달

균사다발은 생존을 위한 기본 역할 이외도 영양분을 수송하는 기관이다. 균사다발은 감염이 된 후 수년 후에 관찰되는데 이는 균사다발을 만들고 늘리기 위해 에너지를 비축하여야 하기 때문이다. Anderson과 Ullrich (1982)는 균사다발에서 물과 영양소가 이동하려면 호흡이 필요하다는 것을 알게 되어 이것이 단순히 수동적인 모세관 현상이 아니라는 것을 밝혔다.

일반적으로, 대부분의 균사다발은 최상층의 토양층에서 발견된다 (Morrison, 1976). 균사다발의 성장과 생존은 토양에 수분이 많을 경우 억제된다 (Pearce and Malajczuk, 1990; Redfern, 1970).  미생물학자 리베쓰(Rishbeth)는 1978년 산소가 적거나 이산화탄소가 높을 때 균사다발이 성장한다고 보았다. 나무의 뿌리는 성장하며 산소를 늘리고 이산화탄소를 소비하여 감소시키는데, 특히 배수가 잘 안되어 축축한 토양에서 균사다발이 잘 늘어나지 않는 현상에 대해서도 설명하고 있다. 온도 역시 균사다발이 시작하고 늘어나고 2개로 갈라지는데 중요한 영향을 준다. 아밀라리아 luteobubalina를 배양하는 실험에서 30℃에서는 균사다발을 만들지 못했지만, 온도가 20℃로 낮아진 후에는 생장량이 크게 늘어나며, 30℃가 효소를 비활성화 하는 온도라고 보고했다(Pearce and Malajczuk, 1990). 온도가 높은 열대지방에서는 25℃에서도 균사다발이 생산되며 토양의 깊이에 따른 온도차로도 생산량이 달라질 수 있음이 밝혀졌다. 균사다발 성장의 온도 범위는 종에 따라 다르나, 일반적으로 균사다발은 28°C 이상으로 형성되지 않음이 여러 학자들의 연구결과 밝혀졌다. 이는 한국에서 한여름에 아밀라리아의 활동이 멈추거나 제한 될 것이라는 점을 예측해볼 수 있다. 균사다발이 생겨나는 조건은 균사다발이 성장하는 것보다 온도에 더 영향을 받는 사실도 밝혀졌다. Redfern (1973)은 균사다발이 생겨나고 2군데로 갈라지는 분기 강도가 25℃이하 15℃ 이상에서 높았으며 다만, 균사다발의 체적이 증가하는 것과는 관계가 없다고 보고했다. 균사다발이 늘어나는 것은 주변의 유기물질인 탄소/질소 비율에 따라 영향을 받는데 리그닌이 적은 토양에서 리그닌과 셀룰로오스가 풍부한 소나무 껍질이 있다면 균사다발의 성장은 자극했지만 갈라지는 정도는 감소되었고 질소성분이 높은 물질은 균사다발의 성장과 갈라짐을 감소시킨다(Guillaumin and Leprince, 1979).

Singh, 1981; Blodgett and Worrall, 1992

Onsando et al.는 1997에 차나무가 심어지기 전부터 있었던 나무의 잔여 뿌리에서 균사다발의 존재를 확인하고 이것을 깊은 토양층이 일반적으로 더 따뜻한 원인이라고 보고했다.

그림  균사의 숙주침입과정 ROLAND FOX(1991), Managing Armillaria root rot

균사다발은 일반적으로 숙주가 죽은 후 가장 활발하게 늘어나는데 뿌리줄기 형성의 근원으로 감염화 된 그루터기의 중요성은 그루터기를 제거함으로써 나타났다 (Roth et al., 1980). 죽은 나무 그루터기에서 새로운 균사다발이 생겨나는 비율은 감염의 속도에 따라 달라진다고 한다. 천천히 죽어가는 숙주는 잔해 영양성 곰팡이에게 약간의 저항성을 유지하므로 아밀라리아에게는 가장 좋은 조건이라는 것이다(Leach, 1939). 잘라진 후에 다시 맹아가 생기며 재성장하는 그루터기는 아주 천천히 감염될 것이라고 한다 (Twery et al., 1990). 가장 큰 균사다발은 참나무를 죽이기 위해 제초제를 처리한 10년 후 라고 한다(Pronos and Patton, 1978). Rishbeth (1972)는 벌목이 있은 지 14년 후 균사다발의 형성이 적어졌던 구주소나무(Pinus sylvestris)의 그루터기와 달리 로브참나무(Quercus robur)와 개버즘단풍나무(Acer pseudoplatanus) 그루터기에서는 균사다발 형성이 더 컸다는 사실을 발견했다. A. melesta와 A. ostoyae가 구주소나무(Pinus sylvestris)의 목재보다 유럽너도밤나무(Fagus sylvatica)의 목재를 더 빨리 분해하고 더 많은 균사다발을 형성한다고 보고도 있었으나 일반적으로 A. ostoyae가 강하게 선호하는 나무는 구주소나무인 것으로 알려져 있다.

Guillaumin and Lung, 1985

그림  균사의 목질부 침입  ROLAND FOX(1991), Managing Armillaria root rot

나무의 목질이나 뿌리표면과 같은 기질이 균사다발 형성에 미치는 영향은 A. luteobubalina에서도 관찰되었는데, 아밀라리아균이 여타 목재를 분해하는 균류와 경쟁하는 능력은 활엽수에서보다 침엽수에서 더 강하다고 보고되었다(Rishbeth, 1972). 활엽수는 줄기가 늘어나도록 자극하는 화합물을 함유하고 있지만 침엽수는 이것을 억제하는 화합물을 함유하고 있기 때문이라는 것이다. 온대 지역에서 균사다발은 아밀라리아가 퍼져나가는데 가장 중요한 수단이며 뿌리와 이웃 나무의 뿌리끼리 접촉한 곳을 통하여 퍼져나가게 되고, 특히 차나무는 감염 뿌리의 접촉이 아밀라리아 뿌리썩음병의 주요 원인이다(Onsando et al., 1997).

Shearer and Tippett, 1988

3.3 아밀라리아균과 숙주의 저항

3.3.1. 아밀라리아균과 숙주

흔히 자연에서 식물체는 병원균으로부터 스스로를 보호하는 방어시스템을 갖고 있다. 식물체 내의 화학적, 물리적 저항, 즉 세포막에 리그닌, 슈베린, 페놀물질을 비축하여 병원체의 독성물질(Toxin)을 막거나 코르크층을 두는 것 등이 이러한 저항방법이다. 그리고 식물체가 죽고 난 후 이러한 저항이 풀린 뒤 분해균이 들어가 고분자를 저분자로 분해하여 자연으로 되돌리는 일이 일어나게 된다.

온대지방과 열대의 자연 서식지에 사는 많은 아밀라리아 종 역시 원래 병원균이 아닌 분해균이다. 대부분은 나무나 다른 죽은 식물의 물질을 분해하는 분해자일 뿐이며, 몇 가지는 땅속줄기를 가진 난초와 공생한다. 다른 것들은 주로 목질과 일부 초본 식물을 숙주로 삼는(herbaceous plant hosts) 병원균이며 이들 병원균 역시 분해자의 역할을 병행한다. 아밀라리아의 생존과 번식은 숲 속 나무의 생애보다 오래 갈 수 있고 성숙한 나무는 수십 년 동안 계속해서 감염 될 수 있으며 숙주가 된 일부 나무 역시 아밀라리아균의 균사체를 파괴할 수도 있다. 포자가 매년 풍부하게 생산되고는 있지만, 뽕나무버섯(A. mellea)과 같은 많은 종의 아밀라리아균은 주로 균사다발의 확산으로 감염을 넓혀가고 있다.

ROLAND T.V. FOX

그림  겉모습과 달리 뿌리는 대부분 썩어있는 피해목이 바람에 도괴된 모습

균사다발은 잔뿌리나 목질의 얇은 껍질을 통해서 침입하고 그 후에 균사를 내어 주위로 뻗어나간다. 이 균사체는 목질과 나무껍질을 분리하여 파괴하고, 물과 양분의 통로를 막아 잎사귀의 색을 바라게 하고 시들게 한다. 이렇게 약해진 나무뿌리는 가뭄이 왔을 때 버티지 못하거나 폭풍이 불 때 뿌리 째 뽑힐 수 있다. 아밀라리아는 셀룰로오스와 헤미셀룰로오스와 같은 탄수화물을 파괴하며 심지어 내성이 있는 껍질의 세포벽까지 분해한다.

어떤 목본 식물이 면역성이 강한지는 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 목질이 단단한 나무는 그렇지 않은 침엽수보다 더 저항성을 갖는다. 단단한 나무 그루터기에서는 시간을 두고 오래도록 침투하는 반면, 잘게 썬 침엽수 목질은 빠르게 썩어버린다. 나무의 뿌리는 감염이 되는 주요부위로 나무가 베어졌을 때, 그리고 이 과정에서 발생된 파편은 살아있는 나무의 숙주 저항성이 상실되기 때문에 훨씬 더 쉽게 감염된다. 이 후, 전체 뿌리에 침입된다. 만약 숙주가 되는 나무가 풍부할 경우 뿌리와 뿌리 사이에서 감염확산이 활발하다. 일반적으로 숙주 사이에 퍼지는 방법은 토양을 뚫고 자라는 균사다발을 통한다. 균사다발은 감염경로를 집중시키며 지속적으로 영양을 공급하는 경로로 이용된다. 이렇게 확산된 균사다발 네트워크는 일부가 죽거나 휴면되더라도 다른 부분의 다발을 통하여 계속 활동하며 생존한다.

균사다발은 양쪽 끝 부분에서 새 눈을 틔우며 나무의 뿌리가 자라듯이 발달되는데, 뽕나무버섯(A. mellea)의 균사다발은 길게 연장되며 자라나지만 A. lutea와 A. cepistipes는 단일 균사에서 그다지 오래 지속되지 않는다. 균사다발에서 생산된 균사체 버섯은 나무 밑동에서 종종 나무 세포를 침범하여 자라나며 뿌리에 상처가 생기면 감염이 더욱 늘어나 상처받지 않은 껍질에는 침투 할 수 없는 일부 아밀라리아 종 까지 들어가게 한다. 감염이 일어나면 나무는 자기방어로 아밀라리아의 성장을 억제하는 페놀을 내부에 축적하며 저항하기 시작한다. 또한 포도당과 에탄올을 모아 장기간 저항할 수 있는 준비를 한다. 이렇게 쌓인 페놀은 산화 효소에 의해 산화되어 색깔이 갈색으로 변한다.

아밀라리아는 주로 포도당과 같은 탄수화물을 소비하는데, 몇몇 식물이 생산하는 질소화합물인 알칼로이드는 아밀라리아를 억제하는 반면 지질과 수지를 품은 지방산의 경우 침입을 끌어당긴다. 아밀라리아에 감염된 뿌리 조직의 질소 수준은 가뭄과 양분결핍에 많은 영향을 받는데, 양분이 결핍되면 뿌리의 전분 함량이 감소되며 당(sucrose)의 수치를 떨어뜨린다.

자실체에서 퍼뜨리는 균사 포자는 그 수량이 매우 많다고는 하지만, 개별 포자는 그 크기가 너무 작기 때문에 나무의 살아있는 뿌리에 직접 침투할 능력이 부족하다고 여겨진다(Rishbeth, 1970). 이렇게 부족한 능력을 가진 포자이기는 하지만, 부영양화된 토양에서 감염이나 포자가 죽은 유기물을 감염시킨 후라면 균사다발이 형성 될 수 있다(Hartig, 1874). 특히 그루터기가 있는 경우 그루터기는 크기가 큰 감염원이기 때문에 균 확산의 매개체가 되어 균이 확장되며 감염화 될 수 있다(Kile, 1980, Leach, 1939). 그루터기는 또한 파편화된 뿌리가 주변에 퍼지거나 흘러온 물을 타고 새로운 장소로 씻겨 이동할 수 있다(Hewitt, 1936).

Rishbeth, 1988, Stanosz and Patton, 1990a

균류 균사체에 의해 침입 된 나무는 방어막이 되는 리그닌이 광범위하게 분해되어 결국 백색 부패로 연결된다. 뿌리의 썩은 조직은 물에 젖은 채로 노출된 채 공기 중에 건조되면 부서지기 매우 쉽다.

나무는 대개 해를 거듭해 자라나며 저항력이 강해지고 수년 동안 생존 할 수 있다. 이후 여러 가지 물리적, 화학적, 생리학적 요인에 따라 아밀라리아 감염에 약해질 수 있다. 이러한 요인으로는 그늘, 약한 빛, 가뭄, 낙엽, 노거수의 활력 감소, 오염, 영양 결핍, 바람피해, 곤충피해, 진균 등 피해, 밀집된 자람 등이 있으며, 소나무의 페놀성 히드록시 스티녹벤, 키티나제 등은 저항성을 높인다(Singh, 1983).

이렇듯 저항성 있는, 즉 내성이 있는 숙주가 있는지에 대한 연구는 많았으나, 목본 식물 중에 아밀라리아 종에 완전히 저항하는 나무는 아직 확실히 밝혀지지 않고 있다. 그러나 대략 밝혀진 바로는 뽕나무버섯(A. mellea)와 같은 아밀라리아는 병원성이 매우 높고 침엽수보다 활엽수에 더 심한 피해를 주는 반면, A. ostoyae는 침엽수와 활엽수를 구분하지 않는 보다 넓은 숙주 범위를 가진다. 초목 식물 역시 아밀라리아의 감염에 대한 면역성이 있는 것으로 입증된 식물은 없다. 많은 초본이 숙주가 된 것 뿐만 아니라 숙주로 발견되지 않은 예 역시 많지만, 구체적으로 특정 숙주의 내성여부나 내성의 기작에 대한 근거는 여전히 불확실하다. 그저 일부 종에서 어린 풀보다 성숙한 풀일 때 내성이 감소한다고 관찰되는 정도일 뿐이다. 이렇듯 내성연구 역시 진행이 늦은 점은 있으나, 이 감수성 판단을 위해 더 많은 초본 식물을 평가하여 더 저항력 있는 식물을 선택할 수 있다면, 노거수와 수림지에 아밀라리아를 구획할 수 있는 생울타리와 같은 차단막을 곳곳에 설치할 수 있는 셈이다. 또한, 감수성이 매우 강하여 짧은 시간과 작은 아밀라리아 밀도에 고사하는 식물이 있다면 그것을 관찰용 식물로 활용할 수 있을 것이다. 마치 19세기 탄광에서 저산소 여부를 판단하기 위해 카나리아를 활용했듯이 말이다.

3.3.2. 병원균과 숙주의 싸움

뽕나무 버섯(Honey Fungus)으로 알려진 아밀라리아 종은 아주 강력한 나무 병원체로 북아메리카의 산림에서 연간 수목 고사의 35%가 아밀라리아 종 때문이었다는 보고도 있다. 이 균은 수십 년 또는 수백 년 동안 산림 토양에 생존 할 수 있으며 끊임없이 그루터기를 썩게 만든다. 이 아밀라리아 균에  감염된 부위는 거의 회복되지 않으며, 다만 일부 수종은 계속되는 공격을 받아 뿌리가 점차 썩어가면서도 수 십 년을 결국 견뎌 낸다고 한다.

James et al., 1984

Greig and Strouts, 1983; Greig et al, 1991

그림  Honey Fungi

https://www.google.co.kr/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&ved=0ahUKEwjFxe_r9czYAhWDjpQKHU4EBJUQjhwIBQ&url=https%3A%2F%2Fwww.lovethegarden.com%2Fadvice%2Fpests-diseases%2Fhoney-fungus&psig=AOvVaw1NTFtFSTU18eeyLHUB2_yw&ust=1515657338262264

숙주의 고사로 연결되는 생리적인 변화는 주로 아밀라리아와 대사성 독소에 의해 물관 시스템이 물리적으로 파괴되며 나타난다. 뿌리가 감염된 후를 관찰하면 그 뿌리위의 가지가 말라 떨어지는데, 아밀라리아가 생산한 대사산물이 식물체의 물관을 막기 때문이다. 미생물학자 윌팅(Wilting)은 토마토 모종과 복숭아 가지에 혈관 조직에서도 15-20mm 침투된 진갈색 변색을 확인하였다. 그렇게 나무의 체관과 물관 목질부를 파괴하며 밑둥의 수피와 목질부를 빙둘러가며 분리시킨다. 그 결과 나무의 잎과 뿌리사이의 물과 양분흐름이 붕괴되면 잎이 시들게 된다. 지상부의 물이 줄어들고 양분이 뿌리로 내려가지 않으니 일시적으로는 과일(종자)이 크고 좋아 보이는데, 이는 나무가 죽음을 앞두고 준비한 마지막 만찬이라 할 것이다. 그 후 수지가 흘러나온다든가 가지나 껍질이 몸통과 분리되며 주로 밑동부위나 뿌리줄기 바로 위에 나타나기 시작한다. 그 결과는 숙주나무의 최종 고사다.

그림  피해목과 건전목의 확연한 구분

https://friresearch.ca/resource/impact-climate-juvenile-mortality-and-armillaria-root-disease-lodgepole-pine

이러한 증상은 균의 발달이 빠른 곳에서 가장 빠르게 진행되지만 질병 발달이 느릴 때는 눈에 띄지 않을 수 있다. 아밀라리아는 점차 나무를 물리적으로 파괴해나가므로 나뭇잎의 색깔도 변하게 되는데, 새싹의 성장이 느려진 이후 나뭇잎이 말라가며 색이 변한다.

조사에 따르면 일단 뿌리가 부패하기 시작하면 지상부에 증상이 나타나기 시작하는데, 나무 기둥(Trunk)과 나무갓(Crown)의 양분으로 버티며 눈에 띄는 변화를 보이지 않더라도, 뿌리의 지지기능이 없어지므로 결국 가뭄이나 큰 바람에 뿌리째 뽑혀 넘어갈 수밖에 없다.

Morrison and Pellow, 1998

3.3.3 숙주와 미생물의 상호작용

곰팡이를 먹고사는 선충류(Mycophagous)는 아밀라리아가 침입한 폰데로사 소나무(Pinus ponderosa)의 묘목 사망률을 감소시키는 것으로 밝혀졌지만 아밀라리아 균을 죽이지는 못했고(Riffle, 1973) 일부 박테리아는 시험관에서 균사다발 성장을 억제하는 것으로 관찰되었다(Dumas, 1992). 앞서와 같이 아밀라리아를 억제하는 길항제는 지금까지 그다지 크게 보고 된 바 없다. 감염된 햇수가 오랠수록 천적 집단이 아밀라리아를 제대로 공격하지 못했기 때문이라 예상할 수 있다. 많은 미생물학자들이 아밀라리아의 효과적인 길항제를 발견하려고 아밀라리아가 없는 지역의 미생물을 조사하였다.

여러 가지 토양을 매개로하는 식물 병원체를 조사한 결과, 아밀라리아를 억제하는 미생물은 거의 보고되지 않았다. 다만 자연적인 산악소나무(Pinus uncinata), 구주소나무(P. sylvestris)숲, 그리고 아밀라리아에 파괴 되었었던 지역은 아밀라리아에 의해 공격받지 않는 모습을 보였다(Durrieu et al., 1985). 이것은 그 소나무나 피해를 받았다가 회복된 부위에서 뿜어져 나오는 질병 억제물질 때문으로 가정되기는 하지만 아직 정확하게 밝혀진 것은 없다.

Cook and Baker, 1983

그림  아밀라리아균의 생활사  https://wiki.bugwood.org/Armillaria_luteobubalina

3.3.4. 숙주 범위와 환경조건

Robinson-Bax는 1999년 아밀라리아의 내성균이나 내성을 갖는 숙주를 찾기 위해 23종의 흔한 초본 식물을 시험했는데, 결과는 오직 마디풀과의 일종인 Polygonum rude만이 광범위한 종들에 내성이 있음을 확인했다. 뽕나무 버섯 속(Honey Fungus)의 공격이 보고되지 않거나 공격을 잘 방어하는 나무가 있기는 하지만 큰키나무와 작은키나무를 가리지 않고 목본 식물 중 면역을 갖고 있는 나무는 아직 보고되지 않았다. 게다가 어떤 특성이 내성을 결정하는지도 알려져 있지 않다.

활엽수에서 자라는 아밀라리아종은 침엽수 나무에서 자라는 것보다 더 독성이 강한 것으로 추측(Redfern and Filip, 1991)하고 있으며, 많은 학자들은 아밀라리아와 기질마다의 감염 감수성을 조사하기 위하여 여러 종류의 목질을 시험하였으며, Rykowski (1984)는 활엽수에서 더 많은 균사다발이 생산되고 대부분의 침엽수는 감염 후 급속하게 분해(또는 부패)된다는 것을 확인했다.

Morrison, 1972; Rishbeth, 1972

스트레스가 많은 환경에서 숙주와 병원균의 싸움은 숙주가 곰팡이 병원균에 대한 감수성 또는 내성 반응을 일으키는 지 여부를 결정한다. 스트레스의 몇 가지 원인은 숙주와 그 뿌리 질환 병원체 사이의 상호 작용의 안정성을 화나게 할 수 있다. 일부 스트레스는 질병의 진행에 분명히 영향을 미치고 일부는 상호 작용할 수 있다 (Entry et al, 1991).

스트레스를 받은 나무에서 뿌리 조직이 감염되는 것은 나무가 내뿜는 자기방어물질 페놀을 아밀라리아가 산화시켜버리는 능력 때문에 성공한다. 약해진 낙엽수의 살아있는 조직은 감염되기 전에 변색되는 경우가 많다. 반면에 건강한 나무에서는 병원체에 감염되고 괴사되는 조직이 매우 국한되기 때문에 거의 갈색으로 변하지 않는다. 아마도 감염에 앞선 이러한 변색은 식물체의 리그닌을 분해하는 락케이스효소(laccase)와 과산화효소(peroxidase)가 세포 밖으로 분비되기 때문일 것이다 (Goodman et al, 1986).

그림  변색부 확인

가뭄이 종종 아밀라리아 뿌리썩음병의 발생을 증대시키고 더 심각한 피해를 만들고는 있지만(Przezborski, 1987) 가뭄이나 물줄기가 토양 내에서 어떤 이유로 이런 변화를 주는지는 명확하지 않다. 균사다발이 어떻게 더 발달한다든지, 나무에서 균사체로 어떻게 저항을 하는지, 병원균이 어떻게 증가하여 뿌리껍질에 침투하는지 등 어떻게 영향을 미치는지 분명하지 않다. 다만 여러 연구에서 아밀라리아에 의해 감염된 뿌리 조직의 탄수화물과 질소의 양이 가뭄과 의해 변화한다는 것만 밝혀진 상태다.

Gregory and Wargo, 1986; Parker, 1979; Twery et al., 1990

피해를 받은 나무가 잎을 떨어뜨리면 내부의 전분(탄수화물) 함량이 상당히 감소 될 수 있다. 이 점은 미생물학자 위르고(Wargo)가 1981년 설탕단풍나무(Acer saccharum) 뿌리의 수피와 형성층에서 자당(sucrose) 수치가 감소되는 것을 확인한 바 있다.

봄철에 잎과 줄기의 성장에 탄수화물이 소모될 때, 잎이 부족한 나무의 당 농도는 상록수의 당 농도보다 3~4배 높으며 때로는 4~5배까지 높아질 수 있는데, 이점은 주로 포도당을 빼앗아 사용하는 아밀라리아에게 중요하다(Garraway, 1975; Wargo, 1981a). 물빠짐이 심하게 나쁜 토양은 혐기성 조건을 만들어 병원균의 증식을 촉진시키고 혐기성 균의 활동을 늘리곤 한다.

Shields and Hobbs (1979)는 북아메리카의 대표적인 침엽수림인 더글러스 전나무 숲 중에서 질소와 산성도가 낮은 지역에서 아밀라리아에 더 많이 감염되는 것을 발견했다. 이후 학자들은 아밀라리아 뿌리 부패를 낮은 pH 토양에서 더 많이 보고하였다. 이들 연구에서 조사된 균의 종류는 북아메리카에서 침엽수에 가장 흔한 병원성 아밀라리아 종인 A. ostoyae였다. pH효과의 메커니즘이 완전히 밝혀지지는 않았지만, Browning and Edmonds (1993)는 실험실에서 A. ostoyae의 균사 성장이 pH3～4에서 pH5～6보다 2배 더 높다는 것을 확인하였다. 이상을 종합해 볼 때 아밀라리아의 성장을 억제하는 주된 요인은 높은 온도인 것으로 보인다.

Shields and Hobbs, 1979; Singh, 1981

이렇듯 불리한 환경 조건을 제어할 수 있다면, 노거수와 수림지가 위치한 현장의 여건을 개선하고 조절하여 병원균을 제어하는 것 또한 손쉬운 방법이 될 수 있다. 노거수의 건전한 생육에 위해가 되는 환경요인, 즉 가뭄, 배수불량, 차광, 특정양분 결핍, 복토와 같은 토양훼손, 과도한 이용에 의한 뿌리 눌림, 하수나 염화칼륨과 같은 유해한 오염수의 유입과 같은 요인을 제거하여 이로 인한 수목 스트레스를 줄임으로써 저항성 유지를 기대할 수 있다. 병원균의 침투와 확산을 제어하는 방법 중 하나로 다양한 조건에서 병원체의 만연에 대해 환경조건을 제어하고 개선하는 것 또한 가능할 것이라고 권고하고 있다.

Hagle and Shaw (1991)

Ⅳ. 아밀라리아균 방제

4.1 정책의 집중

현재 문화재청의 문화재 보수정비사업 중 당해문화재의 유지와 보수를 위한 예산이 투입되고 있다. 목조문화재 방충사업, 고가옥 초가이엉 잇기, 「천연기념물」 식물 모니터링 사업 등이다. 이러한 ‘상시관리’사업은 관리인의 부재 등 이유로 손길이 닿지 않는 문화재의 일상적 관리를 위한 예산으로, 특히 인적이 드물거나 산 속에 위치한 노거수와 같은 자연유산에 도움이 되는 것으로 보인다. 아밀라리아와 같은 병해충의 예찰과 방제에 나무병원 등 관계전문가가 연중 관찰하고 조치할 수 있다는 점은 큰 위안이 아닐 수 없다.

한편, 문화유산과 자연유산의 원형 보존에는 문화재 소유자의 직접관리라는 큰 원칙에도 불구하고 소위 ‘입장료 등 금전적 수입’이 충분치 않은 대다수의 경우에 중앙정부와 지방정부의 예산이 투입되고 있다. 특히 노거수와 수림지의 경우 대부분의 관리예산이 정부보조금으로 구성되는데 그 자연유산이 서있는 토지를 개인에서 정부로 소유자 변경하는 데에만 대상문화재관리 전체예산의 40%가 투입되고 있다. 남은 60% 조차도 대부분 주차장이나 진입로 정비와 같은 간접시설에 투입되고 있어 정작 보존관리예산은 전체의 25%에 불과함을 볼 수 있다. 이 점은 자연유산에 투입되는 많지 않은 예산의 3/4이 병해충 방제와 같은 해당 유산의 보존에 직접적으로 투입되지 못함을 보여준다. 그나마 25%의 직접보수예산에서 상시관리와 같은 모니터링과 긴급방제에 사용될 수 있는 상시관리 예산은 매우 소액으로, 노거수 1개소 당 국비와 지방비를 합하여 총 4백만원 정도가 확보되어 있을 뿐이다.

정대영, 자연유산의 전통문화 보존방안 연구, p109, 2011

이상을 볼 때, 비록 넉넉하지는 않지만 해당 자연유산 관리자의 지속적인 관심과 현장관리자의 충실한 대처는 자연유산의 보존, 특히 병충해와 같은 시간을 다투는 위해요인에 대한 해결책이 될 수 있을 것이다.

산림청 동부지방산림청은 국립산림과학원과 공동으로 아밀라리아 뿌리썩음병을 실제 재현하여 생태를 학습하고 방제법을 검토하는 실연시험을 강원도 정선군 정선읍 회동리에서 2013년 진행한 바 있다. 이 시험에 각 지역의 병해충 담당자와 예찰방제단 등이 참석하였으며, 특히 아밀라리아 뿌리썩음병 확산패턴 분석 및 확산저지를 위한 방제법을 규명하고 잣나무 자원을 보호하기 위해 열렸다. 그리고 이 때 아밀라리아 방제법으로 석회고토, 숯가루를 투입한 결과와 아무런 처리도 하지 않은 대조군의 토양 샘플을 채취하여 토양의 물리성과 미생물상 변화를 조사하였다. 또 기주나무 기초조사를 통해 생장량변화와 아밀라리아 뿌리썩음병 확산정도를 2.7ha 규모로 조성된 시험지에서 2013년 6월부터 3년간 모니터링을 실시한 바 있다.

강원일보(2013.8.3) http://kwtimes.co.kr/bbs/board.php?bo_table=local2&wr_id=2775

4.2 탐지와 진단

병원균의 예찰과 탐지, 그리고 진단은 장래에 발생한 대규모 손실을 예측, 회피할 수 있는 매우 중요한 과정이다. 이 예측을 바탕으로 가장 효과적인 제어 방법을 선택할 수 있다. 진단 결과 발견된 아밀라리아가 무해하거나 큰 피해가 없다고 정확하게 판별되면 방제와 복구비용을 절약함은 물론 방제과정에 발생될 생태환경의 변화 등 2차 피해까지 막을 수 있다. 손실을 줄이기 위해서는 가능한 한 신속하게 감염을 통제해야한다.(Turner and Fox, 1988; Fox et al., 1991) 통제되는 많은 구역, 즉 천연보호구역 등을 제외한 노거수나 소규모 숲, 특히 넓지 않은 마을숲과 같은 곳에서는 미래에 예측되는 장기적이고 심각한 병해를 막기 위해 나무 그루터기와 감염된 뿌리를 제거하는 노력과 비용이 아깝지 않을 것이다. 소규모 면적이라면 오염된 토양을 훈증 또는 제거하고 교체하는 방안의 시행마저도 불가능한 것이 아니다. 그러나 여전히 어느 방법이라도 손쉽고 2차 피해가 없는 방안은 없으며, 그러한 비용과 충격을 최소화하기 위해서는 최대한 빨리, 정확하게 탐지하고 진단하는 것이 무엇보다 중요하다고 할 것이다.

ROLAND T.V. FOX, 1991

그림  그루터기 제거의 과도한 비용과 충격

곰팡이 부패로 인한 부식의 정도를 정확하게 파악하기 위하여는 진단시약이 필요하다. 일부 나무에서 나타나는 감염의 징후는 경험이 풍부한 식물보호기술자나 수목의(樹木醫)에 의해 발견 될 수 있으며 또는 훈련받은 개가 나무와 주위 토양의 냄새를 맡고 탐지해낼 수 있다(Swedjemark, 1989).

감염이 깊어져 후반 단계로 가면 썩은 부분이 눈으로도 보이기 때문에 더 쉽게 발견되지만, 그 상황까지 갔을 때는 이미 치료시기를 놓치거나 복구에 많은 어려움을 맞닥뜨리게 된다. 조기 진단은 거의 모든 식물 질병의 성공적인 통제를 보장하기 위해 중요한다. 안타깝게도 대부분의 다른 토양 질병과 마찬가지로, 지상부에 증상이 나타나기 전까지는 병원균의 존재를 알아내는 것이 매우 어렵다.

Swift, 1970; Bray, 1970; Pawsey and Rahman, 1974, 1976a, b, Filip and Roth, 1977

아밀라리아 뿌리썩음병을 확인하기 위해서는 밑동부근의 고리형 병변과 나무의 껍질속 등에 보이는 균사다발, 그리고 특징적인 연갈색의 거친 표면을 가진 버섯인 tawny toadstool basidiomes와 같은 아밀라리아 종 특유의 버섯이 피어나 있는지 검사된다.

밑둥 수피벗겨짐

그림  감염된 밑둥

https://www.google.co.kr/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&ved=0ahUKEwiO0M7I28zYAhWEVLwKHSBHAHgQjhwIBQ&url=https%3A%2F%2Fwww.usda.gov%2Fmedia%2Fblog%2F2012%2F11%2F15%2Ffungus-among-us-author-names-oregons-humongous-fungus-one-grossest-places&psig=AOvVaw1UetWk0D5GEiX3lkOOs9Hy&ust=1515646714444380

그림  밑둥주변 자실체 발생

자실체 버섯은 병의 중심위치를 확인하는 데 유용하지만, 연중 발생되는 습도와 온도에 더 민감한 계절적 변화를 가지며 이미 피해가 상당히 진행된 뒤에 발견된다. 초기 단계에서 균의 존재를 알려주는 증거는 보통 죽은 나무조직 주위에서 발생하는 균사다발이다. 이 균사다발은 숙주가 되는 수목의 주위에 거칠고 굵은 그물 모양으로 자라나고 껍질 아래에서 흔히 볼 수 있다(Hood and Sandberg, 1987). 관사다발의 검출은 숙주가 감염의 위험에 처해 있다는 것을 나타낼 수 있다. 균사다발 중 A. ostoyae와 같은 몇몇 종은 문화재 지역에서 중요한 주요 수목이나 노거수 침엽수의 건강에 큰 악영향을 줄 수 있다.

아밀라리아 뿌리 부패는 극히 다양한 형태 및 독성 수준을 가지고 있음에도 불구하고 비교적 최근까지도 뽕나무버섯(A. mellea) 단일 종에 의해 유발 되는 것으로 여겨다. 지금은 30개 종 이상으로 분류를 하고 있으며 그들 중 일부는 별로 해가없는 종류이며, A. mellea, A. ostoyae, A. novae-zelandiae, A. luteobubalina와 같은 다른 것들은 매우 독성이 강한 병원체라는 것이 밝혀졌다. 종에 따라 초본 식물을 감염시키는 정도 등 여러 면에서 여타 종과 차이를 보이고는 있으나, 초기의 증상과 후기의 증상을 볼 때 피해목의 싹 성장이 감소한다는 점, 여름철 잎이 서서히 마르는 변화, 나무갓의 전체적인 낙엽 등 많은 부분에서 눈에 띄는 진행경과를 보인다.

숲의 토양을 관찰하면 종종 유사한 증상을 일으키는 여러 다른 종의 아밀라리아가 존재할 수 있으며(Morrison, 1989), 이 때문에 관찰자는 더 혼란에 빠질 수 있다(Guillaumin, 1988). 몇 가지 유사한 종의 아밀라리아가 같은 환경에서 공존하며, 무해한 부생물에서 독성 병원체를 분리하기위한 가능한 유일한 빠른 방법은 노출된 균사다발 또는 자실체의 형태에서 구분하는 것이다. 아마 수 년 동안, 특히 가을에 며칠 동안 피해목의 밑동 근처에 존재했을 특징적인 자실체(Pegler and Gibson, 1972; Watling et al., 1982; Roll-Hansen, 1985; Greig et al., 1991)가 분명한 증거이므로, 오래된 그루터기에서 꿀 균류의 존재를 감지하는 것이 드문일은 아니다.

자실체는 세포배양(in vitro)과 동물실험(in vivo)에서도 키워질 수 있지만(Raabe, 1984; Fox and Popoola, 1990), 거의 모든 뿌리 질병들과 마찬가지로, 아밀라리아 뿌리썩음병 역시 뿌리가 토양에 깊이 묻힌 상태에서 눈에 띄는 증상을 발견하기 어려운 등의 이유로 비전문적 조사자는 그것을 식별하거나 피해량을 파악하는 것이 어렵다. 대다수의 경우는 썩은 뿌리에 부착된 균사다발이 없다면 아밀라리아는 발견되지 않을 것이다. 만약 썩은 나무에 아밀라리아 균이 있는지 분명하게 알고자 한다면, 전통적인 방법으로 썩은 나무에 존재하는 균사체를 배양하는 방법이 있다. 이 방법은 배양에 실패할 가능성도 있으며, 성공적으로 배양해낸다 하더라도 과정을 완료하는데 며칠 또는 그 이상이 걸릴 수 있다. 아밀라리아는 비교적 느리게 자라기 때문이다.

현재는 면역학적으로 분석이 가능한 감별키트가 있으므로 상대적으로 값싸고 사용하기 쉽게 현장에서 질병을 모니터링 할 수 있게 되었다. 이 것으로 담자 포자에 의한 감염의 초기 단계를 관찰할 수 있고(Shaw and Kile, 1991) 수명주기(Wargo and Shaw, 1985)와 확산 패턴(Rishbeth, 1986) 역시 검증할 수 있을 뿐만 아니라 이전보다 낮은 밀도의 병원균이라도 확인이 가능하다. 따라서 아밀라리아를 조기에 발견 할 수 있다면 더 효과적으로 방제할 수 있을 것이며 병원균이 검출되지 않는 곳에서는 살균제 등 방제를 시도할 필요가 없어진다.

이렇듯 나무와 수림지는 상시적으로 여러 병원균에 둘러싸여 함께 생육하고 있기는 하지만, 특히 아밀라리아 종의 공격에 대해서는 모든 목본 식물이 면역성이 거의 없으며(Raabe, 1962), 초본 식물은 훨씬 넓은 감수성을 갖고 있다. 게다가 미래의 피해를 막기 위해 알아야 하는 병원균에 대한 전체 정보가 또한 아직 완전히 명확하지 않다. 아밀라리아 뿌리썩음병에 대하여는 그간 국내 여러 학자들의 연구, 나무병원 등 관계전문가 그룹의 조사, 관련 출판이 이미 이루어진 바 있다. 그러나 문화재 관련 자연유산 수림지에서의 구체적이고 광범위한 피해는 그다지 많이 제시된 바가 드물다. 2016년 「천연기념물」 제154호 함양상림에서의 피해가 두드러질 뿐이다. 다만, 제시되지만 않았을 뿐, 실제 노거수 고사의 마지막 원인(직접원인)에 많은 부분이 이 아밀라리아균에 의해서였을 것이라는 점은 당연하다. 무분별한 복토에 의해 토양의 배수와 통기가 불량해졌을 때, 토양에 상존하던 아밀라리아 병원균이 대번식할 여건이 만들어지기 때문이다.

아밀라리아의 뿌리 부패는 현재 30종 이상의 병원균에 의해 유발되는 것으로 알려져 있으며, 단일 종인 A. mellea가 가장 광범위하고 다양하다. 이러한 병원균에 의해 아밀라리아 균은 여러 가지 특징을 가지고 있음에도 불구하고 눈에 드러나는 증상은 오히려 특이한 점이 많지 않고 발견 또한 너무 늦게 될 수밖에 없다. 그러므로, 진단이 빠를수록 성공적으로 방제 할 수 있는 기회가 많아진다. 외형상 피해가 눈에 띄게 될 정도면 이미 병의 피해가 매우 큰 상태이므로 주요 수목과 특별한 대상지에 대하여는 수 년마다 반복적으로 일상적 점검을 고려해 볼 수 있다. 점검키트의 비용이 적지는 않으므로 예산의 부담이 될 수는 있겠으나, 이 검사는 외형상의 피해 증상이 나타나기 전에 감염의 존재를 알아낼 수 있기 때문에 예방에 큰 도움이 될 것이다. 점검키트는 엘리사키트(ELISA Kit; enzyme-linked immunosorbent assays Kit)와 같이 국내 많은 연구진들이 사용하고 판매되고 있는 점검키트가 적당하다 할 것이다.

그림  엘리사키트

(http://www.jsunitech.com/product/veratox_myco.asp

4.3 전통적 방제

4.3.1. 전통적 방제와 관리 개요

국립산림과학원에 따르면, 아밀라리아 엽고병의 전통적인 치료법으로 다음사항을 제시하고 있다. 첫째, 병원체의 자실체는 발견 즉시 제거하고, 병든 뿌리는 뽑아서 태운다. 둘째, 병든 식물의 주위에 깊은 도랑을 파서 균사가 전파되는 것을 방지한다. 셋째, 발생된 곳에서는 수년간 임목의 식재를 피한다. 마지막으로 지속적인 예찰 조사에 의한 초기 발견이 매우 중요하다.

국립산림과학원http://www.forest.go.kr/newkfsweb/mer/fip/dbhis/selectBlightDetail.do;jsessionid=ZdYbYCaUl27MiwRrnhcoa603WcRrYOBsOIaSjFHysgOLveaTqgsKKQPtKEDg0nTx.frswas01_servlet_engine1?dbhisIdno=323&dbhisTpcd=10&searchCnd=&searchWrd=&mn=KFS_14_03_02_02_02&pageIndex=10

문화재로 지정된 자연유산과 관광지를 겸한 수림지에서는 종종 나무 그루터기와  뿌리를 제거하여 질병을 예방하고 미관을 개선하기도 한다. 병이 심했던 곳의 토양을 일부 제거할 수도 있다. 병이 들어 잎이 떨어지면 그것을 긁어모아 외부로 반출하거나 태워서 병원균의 밀도를 감소시키며, 잔가지나 벌레혹 따위를 모아 땅에 묻거나 갈아서 말리는 등의 물리적인 조치를 취하기도 한다. 토양 훈증제를 뿌리기도 하는데, 근래에는 그 독성과 오존층 파괴에 대한 우려로 사용에 제한을 받고 있으며, 농약제조사에서는 다소 독성을 낮춘 제품을 생산하기도 하고 기타 다른 종류의 제균제나 살선충제를 투약하지만 현장에서의 효과는 다소 떨어진다고 한다. 많은 지역의 토양이 이미 아밀라리아에 감염되었고 아밀라리아의 생존능력은 대단하지만, 전통적인 방제법을 적용하는 것으로도 노거수의 생존과 저항력을 높일 수 있을 것으로 보인다. 화학 살균제와 마찬가지로 일부 길항 미생물에 대해 검토해볼 수 있겠다. 다만 아직 아밀라리아와 여타 병원균의 관계에 대해 정확하게 밝혀지지 않은 부분이 많으므로 전면적인 투입은 어려움이 있을 것이다. 따라서 가장 효과적인 방제법을 선택하고 실제 현장에서의 방제 방법을 확정하기 위해 정확한 진단은 반드시 필요하다.

ROLAND T.V. FOX, 1991

아밀라리아에 대한 생물학적 지식이 미생물학자 하르틱(Hartig)의 연구와 조사로 상당부분 밝혀졌다. 이후 Shaw와 Kile (1991)은 질병이 발병하는 방식과 종과 유전자형에 의해 파괴되는 정도까지 밝혀졌다. 그렇기는 하였지만 그 방제방법에 대하여는 아직까지 많이 밝혀지지 못했다. 나무의 자기방어와 면역을 파괴하여 침투하는 강력함만을 여러 차례 재확인했을 뿐이다. 그럼에도 불구하고 자연유산과 같이 대체재가 없는 자원을 가진 장소에서는 어떻게든 이것을 극복하는 조치가 필요하다. 문화적 또는 생태적으로 큰 결점이 없으면서도 편리하고 비용이 적은 효율적인 시도가 필요한 것이다. Hagle and Shaw (1991)는 산림내에서 적절하게 적용된 전통적 방법으로 효율적으로 아밀라리아 뿌리썩음병 피해를 줄이기 위한 여러 가지 방법을 제시했다.

4.3.2 물리적 방제와 한계

일반적으로 생태계에 악영향을 주는 화학적 방제를 피하기 위해 근래에는 더욱 자연적인 방제법, 즉 전통적 방제가 시도된다. 관리되고 있는 노거수와 수림지라면 병해충관리, 토양성분의 관리, 생물학적 모니터링 등을 통하여 어린나무 식재부터 이후의 여러 상태에 대해 관리될 수 있다. 연구에 따르면, 오랜 옛날 또는 원시 숲에서 아밀라리아는 3가지 유형으로 피해를 줄 수 있다. 첫째, 많은 나무와 관목들이 독성 병원균의 공격을 받아 고사되거나, 둘째, 만성적인 아밀라리아가 존재하지만 공격이 강력하지 않아 뿌리부의 가벼운 감염에 그친다. 셋째, 여러 유형의 질병과 사고에 의해 생겨난 그루터기를 아밀라리아가 감염시키고 있는 경우다.

Morrison et al, 1991; Gregory et al, 1991

그림  분해자로서의 버섯

http://m.blog.daum.net/04nuri/2859649

원시림이나 오래된 숲에서 아밀라리아는 생태계에 꼭 필요한 역할을 한다. 약한 나무를 솎아내고 있으며, 쓰러진 나무를 분해하여 그 영양소를 주변에 제공해준다(Hagle and Shaw, 1991). 관리되는 마을숲이나 수림지에서도, 질병은 흔한 일이며, 아밀라리아가 그루터기만 분해해준다면 아무런 피해 없이 그저 고마운 존재일 뿐이다.

그러나 제한된 영역과 노거수 위주의 수림지이며, 동시에 문화유산활용을 위한 인위적인 관람이 필요한 대다수의 노거수와 수림지, 정원이 대부분인 자연유산에서라면 각 나무의 가치가 매우 높으며, 또한 약해진 뿌리를 가진 노거수가 넘어질 경우 주위의 수목과 건물, 사람들에게 상당한 피해를 줄 수 있다. 이 점은 일반적인 산림에서의 상황과도 매우 다른데, 일반적으로 더 비싼 비용을 요구되며 투입가능한 방제법 역시 일반 산림에 비해 매우 제한되기도 한다. 필요한 경우 해당 자연유산의 관리자는 베어진 나무의 그루터기와 감염된 뿌리를 제거하여 이후의 질병 확산과 나쁜 미관을 줄여야 하고 감염 주위의 토양도 가능한 제거하는 것이 좋다. 그저 이 과정에 소모되는 주변식생과 토양의 훼손, 부족한 방제, 비용의 과다를 따져 판단해야할 따름이다. 나무에 병이 든 모습이 보이거나 여러 해에 걸쳐 수세가 약해진 수림지와 노거수가 발견되면, 관리자는 일반적인 수세회복 시도, 즉 물주기, 영양주기, 물리적 기구 설치하기와 별도로 병해충에 대해서도 검토하게 된다. 그 중 아밀라리아와 같은 균류나 미생물은 맨 눈으로 확인하기 어려우므로 검사키트로 확인할 수 있다. 근래에는 수입식품 검역과 같이 많은 분야에서 미생물을 검사하는 사례가 늘어 검사 키트의 보급이 보편화되어 아밀라리아 종을 식별하는 것이 점점 더 일상화될 수 있다

전통적으로 병해충의 밀도를 낮추는 방법, 즉 병든 잎이나 줄기를 제거하는 등의 방법은 단점이 많다. 아밀라리아가 감염된 토양에서 균사다발과 균사체를 직접 방제하는 것은 목적을 달성하기 어렵다. 겉에 있는 자실체 버섯은 제거해도 그 옆에서 금새 다시 솟아오르게 되며, 나무 속 깊이, 토양 속에 넓게 분포하고 있는 균에 큰 영향을 주기는 어려운 방법이다. 다만 자실체 제거는 작업이 쉽기 때문에 전통적인 방제법으로서 시행될 수 있다. 이상을 볼 때 효율적인 방제를 위하여 환경 조건을 돌아보는 것이 또 다른 해법이 될 것이다. 더욱이 병을 줄이기 위해 피해목 만을 방제한다면, 피해목이 더욱더 큰 스트레스를 받게 될 것이다. 따라서 제어 방법을 고려할 때는 그 피해목과 주변 나무의 전반적인 세력을 고려해야한다.

아밀라리아균의 감염과 피해를 예방하기위한 손쉬우면서도 근본적인 대책이 될 수 있는 방법 중 하나는 뿌리 주위의 배수를 개선하고 공기를 통하게 하는 것이다. 병원균 고리(Root ring)을 드러내어 그 부분의 아밀라리아를 제거할 수 있다(Sokolov, 1964). 병원균의 온상이 될 그루터기를 제거하는 것도 가능하다. 그루터기 내 곰팡이를 완전하게 제거할 수 있다. 다만, 이 과정에 토양이 뒤섞이면 새 균사다발이 자라나도록 자극할 수 있으며, 이후 새로 심겨지는 나무에도 질병의 위험을 증가시킬 수 있다. 또한, 토양에서 건전한 뿌리 목질이 제거되는 과정에 길항균까지 해칠 수 있다. 전통적인 방제법에서 좁은 구역이거나 미관이 중요한 구역에서는 아밀라리아를 통제하기위한 목적으로 그루터기와 뿌리를 최대한 제거하도록 권장되었다(Pawsey, 1973). 나무 그루터기와 감염된 뿌리가 제거되어야 균의 집중을 막고 미관도 개선할 수 있다. 이것은 균의 양을 줄이는 것은 물론 균사다발이 이용할 수 있는 먹이를 줄이는 효과도 있다. 더 작은 나뭇조각조차도 큰 그루터기보다 수명은 훨씬 짧지만 아밀라리아균의 먹이가 되어 나무의 건강에 위협이 될 수 있다.

Munnecke et al ., 1976

Shaw, Stage and McNamee, 1991

그루터기 제거는 숲과 노거수 주위에서 비용이 많이 들고 뿌리를 뽑아내는데 어려움이 많다. 윈치와 굴삭기가 동원되고 작업과정에 작업자가 다칠 위험도 상존하고 있다. 시간도 많이 소요되어 때로는 시행하는 것이 불가능할 수도 있다.

그루터기를 제거 할 수 없다면 다음 방법들을 동원해볼 수 있다. 그루터기와 주변 초목의 경계에 폴리에틸렌 패널이나 시트를 묻어 인공적인 경계를 만들거나 깊은 도랑을 내어 물리적인 절벽이 되도록 하면 균사다발 감염으로부터 보호 할 수 있다. 감염목 주위의 토양을 제거하면 병원균의 밀도를 낮출 수 있지만, 제거하는 토양의 양이 적지 않다. 감염된 뿌리와 균사다발이 상당한 깊이의 토양에까지 존재할 수 있기 때문이다. 그 깊이에 대해 조사된 바로는, 토양 깊이 45㎝ 이상으로 내려 가야한다(Gregory, 1989). 프랑스에서는 포도밭이나 과수원의 건강한 토양과 감염된 식물을 분리하여 아밀라리아 뿌리썩음병의 확산을 막기 위해 깊이 1m가 넘는 참호를 파내고 있다. 이 외에도 세계 여러 지역의 코코아나 커피농장과 같은 곳에서 시행하고 있다. 지면에 나뭇조각(우드칩)을 깔아 여러 효과를 얻는 멀칭 역시 때로는 아밀라리아균이 가득한 나뭇조각에 따라올 수 있으므로 살펴본 후에 시행되는 것이 좋다.

그림  둘레파기

https://www.rightplants4me.co.uk/content/honey-fungus-armillaria-mellea

Black bootlace-like rhizomorphs can be found under the bark but another sign is the presence of thin sheets of cream coloured mycelium which has a strong smell of mushrooms. There are no chemicals to control the fungi. The best way I’ve found to control the fungus spreading is by digging up the diseased plant with as many roots as possible and burning it. Don’t plant a shrub or tree in the same position but in another part of the garden you burying a protective barrier made of plastic sheet up to 85cm deep and protruding 2-3cm above ground.  The rhizomorphs can’t penetrate the plastic so the newly planted shrub should be safe inside its protective barrier

그림  구덩이 설치 후 생석회 투여로 살균

http://treecare.co.kr/2013/07/%EC%95%84%EB%B0%80%EB%9D%BC%EB%A6%AC%EC%95%84-%EB%BF%8C%EB%A6%AC%EC%8D%A9%EC%9D%8C%EB%B3%91-armillaria-root-rot/?ckattempt=1

수종개량이 가능한 일부 문화재지역의 수림지에서 토양 감염을 피할 수없는 경우, 더 많은 저항성을 갖거나 감염된 후라도 내성을 갖는 식물이나 뿌리줄기를 사용하는 것은 또한 아밀라리아의 영향을 줄일 수 있을 것이다. 그러나 앞선 내용에서와 같이 내성을 갖는 식물이 많지 않으며, 국내 고유종에 대한 검증은 확인되지 않고 있다. 불행히도 대부분의 목본 식물은 아직 아밀라리아에 의한 감염에 면역이 확인되지 않고 있으며, 상당수 목본 식물은 감염에 매우 취약하다고 한다. 이렇게 내성이나 저항성에 기대는 것이 더욱 어려운 이유는 더 있다. 아밀라리아 뿌리썩음병에 대한 숙주 저항성은 숙주와 병원균의 직접관계뿐만 아니라 환경적인 영향을 더 많이 받기도 한다. 저항성을 가진 종류라도 다른 지역에서 더 감염되기 쉽다. 넓은 지역은 물론, 심지어 같은 위치의 같은 토양을 이용하는 울타리 내부에서도 그 저항의 정도가 일치하지 않는다. 이렇게 종내 또는 심지어 개체간의 다양한 정도는 종을 달리한 종간 변이만큼이나 크다.

Greig and Strouts (1983)와 Greig et al.(1991)

만약 수림지가 일부 훼손되었거나 밀도가 낮은 빈터가 생기면 대개 후계목을 이식하여 복원을 시도할 수 있다. 이 방법은 다양한 이유로 훼손된 수림지에 적용이 가능한 어렵지 않은 방법이다. 아밀라리아의 관점에서 보자면 씨앗에서 싹을 틔운 나무보다 이식해 들어온 나무에 훨씬 더 큰 상처를 입힐 수 있다. 경작지에서는 그루터기를 제거하고 휴경을 하여 2차 접종을 방지하고 새로운 나무 활력을 찾을 수 있을 것이다.

Singh and Richardson, 1973; Kessler and Moser, 1974

그러나 자연유산 수림지의 경우 경작지와는 완전히 다르므로 이 방법은 고려되기 어렵다. 숲 내 빈터에 후계목을 식재하는 경우 식재간격을 넓혀서 심는다면(Thinning), 나무 간 경쟁을 감소시켜 아밀라리아 병원체가 침투할 경우 질병의 손실을 효과적으로 줄일 수 있다(Filip et al., 1989; Singh, 1981). 다만, 이 연구에서는 임업경영을 위한 밀식(Unthinning)에 대비된 개념으로, 국내 수림지에서는 이미 넓게 식재하고 있으므로 역시 고려대상이 아니다.

아밀라리아 균사다발의 특징 중 하나는 오랜 기간의 노출 건조를 견딜 수 없다는 점이다. 아쉽게도 이점을 이용한 방제에는 어려움이 있다. 가열하여 말리는 방법이 고안(Birmingham Stok, 1921. Rackham 등, 1966)된 이후 소규모 과수원과 관상용 작물(Hagle and Show, 1991)를 제외하고 넓은 면적의 현장에는 비용이 과다한 이유 등으로 도입하기 어렵다. 뉴질랜드의 자연 숲에서 벌목 후 불에 노출된 균사다발에 대한 일부 연구(Hood and Sandburg, 1989)가 있다. A. mellea병원균이 전기(電氣)에 어떻게 반응하는지에 대한 연구(Fox and Sanson, 1996) 결과 병원균에 치명적인 영향을 주는 것으로 확인되었다. 그렇지만 토양가열과 마찬가지로 현재까지 실제적인 제어 대책으로 사용되기에는 여전히 많은 어려움이 있어 보인다. 실험실 또는 극히 제한적인 조건에서 태양광 전력을 이용하여 아밀라리아의 확산을 제한하거나 막는 시도는 해볼 수 있겠다. 훈증제로 개발되고 있는 방사선 노출법 역시 주의 깊게 지켜볼 만하다.

4.3.4 전통적 방제법의 효용과 한계

현대적 살균제는 강력한 살균력으로 위험에 처한 나무의 선충을 포함한 많은 미생물, 특히 아밀라리아의 원천 방제 가능하다. 불행히도 이러한 살균제는 식물 독성이 강하기 때문에 사용하기에는 적합하지 않다. 훈증의 비슷한 효과는 가열이나 건조로도 일부 가능하다. 이러한 스트레스 요인은 감염부 벽(pseudosclerotial)과 방어 메커니즘에 영향을 주고 항생제를 생산, 이미 약화 된 아밀라리아에 추가 손상을 줄 수 있다. 따라서 푸른곰팡이 트리코데르마의 성장이 늘어나게 할 수 있다면 아밀라리아는 방제된다. 또한 A. mellea의 길항제인 트리코데르마 속은 A. mellea보다 메틸브로마이드에 몇 배나 내성이 있다. 따라서, 훨씬 높은 농도의 메틸브로마이드에서도 생존 할 수 있다. 푸른곰팡이 트리코데르마속(Trichoderma spp.)은 A. mellea보다 온도 조건에도 훨씬 더 생존력이 높으며 30~39°C의 온도에 대한 두 균류의 반응은 특히 주목할 만하다. 트리코데르마의 성장은 기온이 상승함에 따라 증가하는 반면, 침엽수에 자주 침입하는 A. mellea는 성장이 멈췄다.

병원체의 감염성 활동을 결정하는 환경 요인을 변경할 수 있다면 많은 다른 질병까지도 조절할 수 있을 것이다. 비록 아밀라리아에 대해서는 여전히 밝혀지지 않은 부분이 많지만, 배수불량, 가뭄, 그늘, 곤충, 곰팡이, 고밀도 생육과 밀접하게 연관되어 상호 작용하는 것처럼 보이다. 건강한 어린 나무를 적절한 양분의 토양에서 충분한 빛과 환기, 오염물질의 차단, 다른 질병과 해충을 예방하고 치료하면서 주의를 기울여 관리한다면, 아밀라리아 감염의 위험을 감소시킬 수 있을 것이다. 그리고 지나치게 많거나 집중된 가지치기는 나무에 충격을 줄 것이므로 특히 피해야한다. 또한 이전에 아밀라리아에 감염되어 피해를 보았던 지역이라면 재발 방지를 위하여 수분 등 환경관리에 더욱 주의해야 한다.

필요하다면 대상지 토양의 pH와 영양 상태를 부분적으로 교정할 수 있을 것이다. 적절한 비료는 나무의 영양상태를 개선하여 성장을 촉진하고 활력을 높여 면역력을 유지할 수 있다. 그러나 비료 또는 토양 개량제가 적절하지 않을 경우 충격을 주게 되므로 오히려 지나친 생육으로 인한 문제를 야기하거나 일시적으로 자기방어 능력을 떨어뜨리게 되므로 각별히 주의하여야 한다.

전통적인 방제법은 오래 동안 권장되어왔고, 현재도 유효한 방법이기는 하다. 실제 2016년 함양상림의 아밀라리아 피해에 대해 관계전문가들은 그루터기 제거와 같은 전통적 방제법을 주요하게 내세우고 있다. 그러나 생존 가능한 균사체가 수 미터 깊이에서 발견 될 수 있기 때문에 (Bliss, 1951) 과수원이 아닌 자연 숲에서는 완전한 제거가 불가능하다. 또한 토양에 묻혀있는 나무를 빼내는 과정은 언제나 힘들고 완전하지 않을뿐더러 주변의 토양과 수목에 해를 끼치기 십상이다. 그루터기 제거와 함께 여러 가지 방제법을 병용할 수 있겠으며 함양상림의 방제법과 같이 낙엽제거 등 새로운 방법이 제시될 수 있다. 대상지의 피해가 전면적이 아닌 지역적 또는 부분적이라면 도랑을 파고 곰팡이 확산방지 플라스틱 패널을 넣는 방안도 현지 여건을 감안하여 고려해 볼 수 있다.

4.4 현대적 방제

4.4.1 화학적 방제와 한계

아밀라리아를 화학적으로, 또는 생물학적으로 방제하려고 할 때 맞닥뜨리는 큰 어려움은 약제나 길항미생물이 자연 상태에서 목재 내부까지 도달하기 어렵다는 것이다. 더욱이 병원체는 외부의 침입으로부터 자신을 보호하기 위해 정교하게 진화되어 왔다. 아밀라리아 균사체는 두꺼운 벽으로 둘러싸인 보호층(pseudosclerotial envelope)을 형성하는데, 어떤 화학약제 또는 생물학적 조절제가 그 역할을 하기 위해서는 이러한 저항을 뚫고 구조체에 들어가야 한다. 이전에는, 독성이 강한 훈증 살균제로 아밀라리아를 직접적으로 막거나 제거시킬 수 있었다. 이 경우에도 넓은 범위의 자연유산 현장에는 적용하기 어렵고 소량으로 좁은 면적에만 가능한데다 더욱이 화학 토양 훈증제는 2017년 현재 대다수의 국가에서 지구온난화를 이유로 사용이 금지되어 있다.

Bliss, 1951; Rackham et al, 1966; Filip and Roth, 1977

토양훈증제의 성분인 메틸브로마이드(Methyl Bromide; MB)는 식물체에 거의 해가 없이 오직 동물에만 강한 독성을 보이기 때문에 토양선충과 균류에 큰 효과를 가진 성분이다. 한때는 수입농산물과 수입목재를 방역하기 위해 널리 썼으며 최근까지도 목조문화재의 방충과 살균을 위한 훈증제로 사용되어 왔다.

그림  메틸브로마이드 사용반대 시위

http://www.google.com/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&source=images&cd=&ved=0ahUKEwi-lpS5icrVAhUCTo8KHZQjDJcQjhwIBQ&url=http%3A%2F%2Fwww.newagepet.net%2Fheard-methyl-bromide-every-imported-wood-product%2F&psig=AFQjCNGNsTK4SF3paUe97Irn2yey8Qd4zA&ust=1502365361075107

하지만 메틸브로마이드는 냉매로 사용되는 프레온가스, 소화기용 하론가스와 더불어 지구 오존층을 파괴하는 주요 물질로 확인되어 1989년 오존층 파괴물질의 규제에 관한 국제협약인 ‘몬트리올 의정서’에 규정되었다. 선진국에서는 2005년 사용이 금지되었고, 우리나라를 포함한 개도국은 2015년부터 사용이 금지되었다. 일부 약제 제조사에서는 EDN(에탄디니트릴) 등 대체 훈증제를 개발하여 소개하고 있으며, 많은 문화재 현장에서는 오일스테인을 발라 아밀라리아 등 균류나 해충의 침입을 예방하고 있다. 어쨌든 강력한 메틸브로마이드의 효과를 완전히 대체할 대안이 현재 없는 상태에서 화학방제 또한 제한적일 수밖에 없다.

http://www.amenews.kr/atc/n.view.asp?P_Index=31728

메틸브로마이드 대체재의 부족은 사용금지에 농산물 검역용을 제외한 것에서도 확인된다. 2017년 현재, 현재 국내에서는 수출용 농산물의 검역에 사용되는 소독제는 메틸브로마이드를 사용하고 있어 이것을 금지한 선진국으로의 수출이 제약을 받는 등 사용에 압력을 받고 있다. 방사능 훈증 등 새로운 기술이 개발되고는 있으나, 이는 당장 급한 수입농산물 검역에 우선 적용될 것이므로 실제 현장까지 확산되는 데는 상당한 기간이 소요될 것으로 보인다.

그림  개발되는 중인 훈증제

그림  아밀라리아 감염 초기증상과 뿌리상태

4.4.2 미생물 길항제

생물학적 제어는 식물 질병 통제를 위한 가장 오래된 기술이면서 동시에 최신 기술을 모두 대표한다(Cook, 1991). 이러한 통제는 작물 순환, 비료 사용, 화학 물질 사용 및 식물 육종을 통해 조직 된 경작 가능한 농업의 시작 이후 거의 인간에 의해 사용되어왔다 (Campbell, 1989). Baker and Cook (1974)은 생물학적 통제에 대하여 ‘자연 상태 또는 조작된 환경 하에서 유기체에 담겨있는 활성 또는 휴면 상태의 병원체나 기생충의 밀도를 조절하고 질병이 생겨나지 않도록 감소시키는 것’으로 정의하고 있다. 현재 생물학적인 제어에 대한 관심은 더욱 늘어나고 있는데, 이점은 지구온난화 등 기후변화에 대한 관심이 커지면서 화학약제가 환경에 미치는 유해한 영향에 대한 대중의 우려와 함께 의학과 미생물학 및 식물 병리학의 발전에 의해 기인하고 있다.

학자들에 따르면 생물학적 방제의 목적은 다음과 같은 방법으로 질병을 감소시키는 것이다.

Baker and Cook (1974)

가. 대상이 되는 수목 또는 수림지의 생존 증가, 병원균의 생산과 방출의 감소, 균사 확산 감소를 통한 병원균의 양 자체를 감소시키기

나. 병원균에 의한 숙주의 감염 감소

다. 병원균에 의한 공격의 심각성 감소

또한 아밀라리아에 대항하는 길항 미생물의 작용은 세 가지 유형의 활동에 의해 달성된다.

가. 항생제 : 한 유기체가 다른 유기체의 대사활동을 막을 수 있으면 항생제가 되며, 더 거칠게 병원균을 파괴하여 분해하여 녹일 수 있다.

나. 경쟁 : 병원체와 서로 양분 등을 다툴 수 있는 미생물은 병원균의 밀도와 세기를 약화할 수 있다.

다. 기생충과 포식 : 병원균을 직접 공격하여 잡아먹을 수 있다면 최상이다. 이들은 대개 소화 효소를 사용하여 아밀라리아에게서 영양을 뺏는 방식이 될 것이다.

일단 아밀라리아에 의한 자연유산 수목이나 수림지의 감염이 진단되거나, 근처에 이미 숙주가 된 수목으로부터 감염이 전파될 위험이 있는지 점검하여야 한다. 그 이후에 여러 가지 방제 방법이 고려 될 수 있다.

병원균 피해에 대한 물리적 방법은 힘들고 작업이 어려운 경우가 대부분이다. 특히 자연유산 수림지는 문화재 활용을 겸하고 있기 때문에 더욱 그러하며, 시행한다 해도 병원균의 완전한 박멸을 달성하기가 거의 어렵고 곰팡이에 의한 재 침입이 거의 당연하기 때문이다. 더욱이 많은 비용과 토양 교란, 주변목 피해 등은 무시할 수 없는 2차 피해가 될 수 있다. 토양 교란은 신선한 균사다발 생산을 자극하는 의도하지 않은 역효과까지 유발하여 주변목과 새로 심은 나무에 질병의 위험을 증가시킬 수 있다(Redfern, 1970; Morrison, 1976).

아밀라리아 종의 방제를 위한 화학적 방법 또한 여의치 않다. 브롬화메틸과 같은 강력한 훈증제를 사용하는 것이 효과를 위해서는 좋겠으나 이 훈증제는 오존층을 파괴하는 메틸브로마이드로 인해 개발도상국을 포함한 전세계에서 2015년 금지되어 있고, 현재는 수입농산물 검역과 같은 극히 일부 분야에서만 사용되고 있다. 아밀라토스(Armillatox)나 브라이 에멀젼(Bray's Emulsion)과 같은 일부 페놀 유제는 아밀라리아에 대해서는 효과가 있지만 목재 침투가 적고 효과가 지속되지 않으며 또한 식물 독성을 가진 문제가 있다.

훈증제 이외의 살균제는 균류의 세포막에 존재하는 에고스트롤(Ergosterol)의 형성을 막는 생합성 저해제 (EBIs)와 펜프로피딘(fenpropidin)이 포함된다. EBI는 실험실에서는 효과적이었지만 막상 A. mellea에 감염된 배나무를 사용한 현장 시험에서는 그다지 효과가 없었다. 게다가 고농도의 EBIs는 초본 식물뿐만 아니라 어린 나무에서도 심각한 식물 독성 문제를 일으킬 수 있어서(Raziq, 1998) 선뜻 사용하기 어렵다.

Turner와 Fox가 1988에 실험실과 현장에서 연구 조사하였다.

아밀라리아 감염을 제어하기 위한 생물학적인 방법들을 위와 같이 검토한 결과, 지금 당장 현장에 사용할 수 있는 완전한 생물학적 방법은 없음을 알 수 있다. 이 방법은 그 자체로 보다는 다른 형식의 방제법과 겸하여 검토될 수 있을 뿐이다.

아밀라리아를 통제하기 위해 사용될 수 있는 생물학적 길항 미생물은 목재에 서식하거나 또는 근계(rhizosphere-competent)에서 활동할 수 있어야 한다. 그들은 균사다발과 균사체 발달을 억제하거나 예방함으로써 병원체를 이미 점유된 곳으로만 제한시키거나, 병원체가 접근하지 못하도록 목질과 같은 기질을 적극적으로 선취하거나, 이미 점유 된 기질에서 아밀라리아를 제거함으로써 기능 할 수 있다. 이러한 기능을 수행하기 위해서는 이 길항제가 대상지를 빨리 점유해야 한다. 다른 미생물에 저항해야한다. 빨리 싹을 틔우고 풍족하지 않은 환경에서도 많이 자라나야 한다.

Hagle and Shaw, 1991

이러한 능력을 가진 길항제로 아밀라리아를 방제하기 위해서는 두 가지 중요한 특징이 필요하다(Rishbeth, 1976).

첫째, 노거수와 토양에 감염된 아밀라리아는 이미 기질의 상당 부분을 차지하고 있으므로 위치를 선점한 이점이 있다. 새로 투입된 길항제는 아밀라리아의 성장을 억제해야 하기 때문에 아밀라리아가 왕성하게 활동하고 있는 이 지점에 도달해야한다.

둘째, 새로 투입된 길항 미생물 제제는 이미 아밀라리아가 그루터기를 점유하여 목질을 분해하는 것을 막을 수는 없더라도 새로 먹이가 될 먹이를 보호하여 아밀라리아가 주변목을 확산하지 않고 그 그루터기만을 분해하는데 그치도록 해야 한다.

그림  아밀라리아 길항제 시험

미생물학자인 블리스(Bliss)는 푸른곰팡이인 트리코데르마가 포함된 축축한 토양에 아밀라리아에 감염된 감귤뿌리를 묻어두는 실험을 1951년 실시했다. 이렇게 항생물질을 뿜는 푸른곰팡이에 둘러싸여 활동이 불가능한 조건에서 아밀라리아가 어느 정도의 시간을 생존할 수 있는지에 대한 실험인 것이다. 이 실험에서 블리스는 6년 후에도 균사체가 생존해 있음을 확인했다. 또 다른 실험에서는 토탄 이끼에 아밀라리아 균사체를 묻어 조사한 결과 82개월 후에도 아밀라리아의 생존 가능한 균사체를 가지고 있었으며, 이후 추가된 테스트에서는 107개월 후 까지도 여전히 생존하고 있었으며 월동하는 위균핵(pseudosclerotium)은 여전히 손상되지 않는 것을 확인했다. 블리스는 이 실험으로 아밀라리아 균은 항생제를 가진 푸른곰팡이 트리코데르마에 둘러싸여있어도 6년 이상 지속될 수 있다고 결론지었다.

자연유산을 관리하는 관리자들은 그간 일반적인 농업이나 임업 현장에서보다 더욱 더 환경과 인체의 건강에 미치는 해로운 영향을 고려하여 화학 물질의 사용을 제한하려는 노력해왔다. 또한 생물학적 또는 화학적 통제만으로는 효과가 없을 때라도 두 가지 방법을 병행하여 방제효과를 높이려고 노력하고 있다. 사실, 화학적 조절제의 사용이 통상 비용면에서 가장 부담이 적기 때문에 제한된 예산을 사용하는 현장에서 자주 사용되어 왔다. 그러나 아밀라리아의 방제에 있어서는 화학적 방제가 거의 곤란하므로 미생물 방제와 같은 새로운 방법에 대해 지속적으로 연구해야할 필요가 있다. 만약 미생물 길항을 갖는 균류가 아밀라리아 병원균의 활동에 의해 자극을 받거나 공격에 저항을 갖거나 또는 살균제가 처리되었을 때 아밀라리아 병원체보다 영향을 덜 받을 수 있다면 대상지 토양에 급속하게 성장할 수 있고, 결국 이로 인해 대상지 토양에서 병원체를 배제시킬 수 있게 될 것이다. Baker and Cook(1974)는 이점에 주의하여 병원체를 죽이는 것만 중요한 것이 아니라 병원체를 약화시키고 여러 미생물과의 대립에서 병원체가 밀려나도록 만드는 것이 필요할 수도 있다고 제안했다.

4.4.3 생물학적 방제와 한계

생물학적 방제는 하나 또는 그 이상의 유기체에 의해 활성 상태거나 휴면 상태의 병원체 또는 기생충을 자연적으로 또는 환경이나 숙주의 조작을 통해 병원균 밀도를 낮추거나 질병 활동을 줄이는 방법과 같은 생물학적인 통제를 통해 방제하는 것이라고 정의할 수 있다. 미생물 길항제를 도입하여 투여함으로써 병원균의 활동범위를 감소시켜 방제하는데 주로 노거수와 수림지 내 토양에 존재하는 병원성 접종물을 박멸하거나, 병원균이 세력을 넓히며 새롭게 확산하는 것을 막거나, 균사 성장에 의한 번식을 감소시키는 방안을 방제에 적용하는 것이다. 가장 빠르고 큰 효과를 내는 것은 병원균에 의한 숙주의 감염을 직접 막는 것이다. 이것은 Baker and Cook (1974)가 제시한 적대적 활동의 세 가지 유형을 개선함으로써 가능해진다. 첫째 유형은, 새로운 항생제 대사산물이 생성되도록 하여 아밀라리아를 파괴하고 분해하는 것이다. 둘째는, 더 경쟁적인 유기체가 접근하거나 덜 유해한 아밀라리아로 유전적 변형을 일으켜 해로운 아밀라리아가 더 확산되지 않도록 막아지는 것이다.(Baker and Snyder, 1965). 셋째, 병원체의 세포벽을 구성하는 키틴을 분해하는 효소와 셀룰라아제 효소를 사용하여 병원체가 파괴되도록 하는 방법이다.(Campbell, 1989)

Baker and Cook (1974)

아밀라리아를 통제한다는 것은, 뿌리가 분포하는 토양이나 또는 부패된 목재에 서식하는 병원체의 균사다발과 균사체의 발육을 억제하거나 예방함으로써 병원체를 이미 점유 된 기질로 제한하거나, 다른 유기체로 하여금 기질을 능동적으로 선취하게 하거나 기질에서 아밀라리아를 제거함으로써 가능하다(Hagel and Shaw, 1991). Rishbeth(1976)는 적절한 길항적 미생물을 투입하면 아밀라리아가 그루터기에서 활동하는 것까지 막을 수는 없지만, 그루터기 이상으로 감염이 확산되는 것은 제한할 수 있으므로 이용 가능한 양분 기반을 제한 할 수 있다고 제안했다. 이후 생물학적 방제의 목적을 달성하기 위해 진행된 연구의 주요 목표는 실험실 내(in vitro)에서 A. mellea의 여러 균주를 대상으로 푸른곰팡이 트리코데르마 종들(spp.)을 포함한 진균 길항제로서 박멸과 보호 능력을 잠재적으로 가지고 있는지를 조사하여 현장에서 사용가능 한지에 대한 것들이다. 단독으로 또는 다른 길항제 또는 살균제와 혼합하여 고려될 수 있으며, 이 길항제의 투입을 위한 최적의 시기 역시 찾아야한다.

식물 병원균을 방제하기 위한 생물학적인 방법을 살펴보면 이 역시 쉽지만은 않다. 열대 지방에서는 죽은 뿌리가 급속히 붕괴하기 때문에 몇몇 실험에서 제초제를 사용하여 절단하기 전에 나무를 빠르게 고사한 사례가 있었는데 10년 후 평가에서는 그렇게 제초제로 고사를 촉진시킨 경우 균사다발의 생산이 늘어났다고 한다. 이후 새로 개발된 화학 살균제를 사용하여 교목과 관목의 아밀라리아 뿌리 썩음을 줄이고 여기에 다시 길항 미생물에 접종하는 방법이 제안되었다(Fox 외., 1990). 아밀라리아 종은 살균제에 의해 영향을 받지 않더라도 여타 대부분의 뿌리 균류와 비교할 때 매우 천천히 자란다. 그리고 버섯을 가지므로 버섯을 키우는 베드를 포함하여 다양한 출처에서 길항 미생물을 얻어 이것들을 생물학적 방제제로 시험하였다. A. mellea, 푸른곰팡이인 Tricoderma harzianum, 역시 항생물질을 생산하는 Dactylium dendroides 등에 대한 연구를 하였으나 아직 실험실이 아닌 현장에 적용할 만큼 성공적인 생물학적 방제법은 확인되지 않고 있다. 식물 병원균의 생물학적 방제가 화학적 방제보다 더 유리한 점이 있다면 그중 하나는 일반인에게 거부감이 적고 환영받는다는 것이다(Hunt et al., 1971). 아밀라리아의 생물학적 방제는 또한 그루터기와 뿌리 제거의 비용, 불편함 또는 초기 불만이 따르지 않는다.

Raziq, 1999

Ⅴ. 결론

양호하게 건강한 숲에서 아밀라리아는 여타 부후균과 마찬가지로 오래된 수목을 빨리 분해하여 영양분을 나누는 훌륭한 역할을 하므로 아밀라리아의 존재자체에 대해 그다지 우려할 일은 아니다. 또한 병원균이 강하지 않은 종류도 있으며, 약용식물 재배에 종균으로 활용되는 종도 있다. 그러나 노거수처럼 대체재가 없거나 토양 등 외부환경이 나빠진 상황이라면 아밀라리아는 숲을 일거에 무너뜨릴 수 있는 무시무시한 병원균이 된다. 또한 아밀라리아가 자연 상태에서 과도하게 존재한다면 이 또한 숲의 건강에 대한 적신호일 것이므로 지속적인 모니터링은 매우 중요하다 할 것이다. 그러나 이마저도 쉽지 않은 것이 과수원에서조차 아밀라리아의 번식과 진행을 관찰하는데 수십 년이 필요하다. 뽕나무버섯속(Armillaria)은 그 종류가 40여 종에 이르는데, 그간 유럽과 북미의 아밀라리아에 대한 연구와 별도로 열대 기후를 가진 말레이시아에서 발견된 Indo-Malaysia 종에도 관심을 가질 필요가 있다.

아밀라리아 균사가 심하게 퍼진 숲의 나무는 봄에 잎을 정상적으로 낸다. 하지만 수분 소모가 늘어나는 6월경에는 나무의 물관 기능이 거의 막힌 관계로 잎이 전반적으로 노랗게 마르며 외형적으로 이상을 알 수 있게 된다. 밑둥 부위에는 수액이나 송진이 흘러나와 시간이 흐르며 이것이 하얗게 말라붙는 것을 볼 수 있다. 수피가 쉽게 벗겨지며 수피 내부에는 하얀색 균사다발이 부채꼴의 형태로 여기저기 퍼져있는 것을 발견할 수 있다. 뿌리에 감겨있는 검은색 균사다발과 밑둥 수피에 퍼진 흰색 균사체에서는 버섯 냄새가 나며 8~10월쯤에는 외부로 균사체, 즉 버섯이 자라난다.

아밀라리아를 방제하기 전에 필요한 기본적인 준비과정은 다음과 같다. 첫째, 숲에서 전통적인 방제를 시행할 경우 산림에서 발생한 이전 병해충 등 사례는 물론 숲의 과거와 관리자의 경험이 매우 중요하므로 시행에 앞서 산림관리자와 직접 협력해야한다. 둘째, 주변 농업, 임업 생산지에 피해가 가는 것을 막고, 과도하거나 유해한 관광객의 접근을 제한함으로써 숲 또는 주요 지역을 관리해야 한다. 셋째, 그루터기와 뿌리를 물리적으로 제거하여 병원균의 밀도를 직접 낮추어 수림지 내의 생태성을 보존하고 주변 자연유산으로의 확산을 빠른 시간 내에 광범위하게 막는다. 이 점은 사계절이 매우 빠르게 순환하는 우리나라의 기후에 대응하여야하는 시간적 제한과 방제에 소요되는 높은 비용까지 절감할 수 있게 해줄 것이다.

아밀라리아 방제법은 다른 병해충에 비해 효과적인 방제법이 확립되어있지 않으므로, 자실체가 발견되면 즉시 제거해주고 그루터기나 병든 뿌리는 제거하여 반출하는 등 병원균의 밀도를 낮추는 방법이 주로 제시될 수 있다. 또한 병든 곳과 그렇지 않은 곳의 경계에 깊은 도랑을 파거나 플라스틱 패널을 삽입하여 균사의 물리적 전파를 막아야 한다. 근본적으로 토양환경을 조사하여 과습하거나 부후균이 활동하기 좋은 상황이라면 이를 전반적으로 개선하여 수목의 건전도를 높여야 할 것이다.

아밀라리아균은 치료법이 매우 제한된 만큼 예찰을 통한 올바른 진단은 문화재 노거수와 수림지의 보존을 위하여 매우 중요할 수밖에 없는데, 이것은 가장 효과적인 방제법을 결정하기 위해 필수적이다. 어느 정도로 병원균이 침투했는지, 토양의 산도, 습도, 배수용이성 등을 점검 또한 필수적이며, 이때 병원균 테스트 키트와 토양검사 키트가 신속하고 정확한 판단에 도움을 줄 것이다. 병원성 아밀라리아 종에 의한 나무뿌리의 감염은 매우 흔한 일이므로, 현재 심각한 상태인지, 가까운 미래에 수목에 위해를 끼칠 정도인지, 수목의 건강과 주변 수목 등 제반 환경여건이 어떠한지에 대해서도 많은 시간을 들여 확인하여야 한다.

앞으로 아밀라리아 뿌리썩음병을 억제하는 방안으로 수목, 특히 노거수의 건강과 산림 입목의 건전성을 높이기 위한 그동안의 다양한 작업들, 예를 들어 그루터기와 감염된 뿌리의 제거, 토양 살균 처리, 토양 교체 보다 저렴하고 효과적인 방법을 찾을 수 있다면 이것은 제한된 보존관리 조건하에 있는 문화재구역의 보존과 주변의 전통경관 보존관리에서 가치가 있을 것이다. 비용이 적고 효과가 큰 이황화탄소와 브롬화메틸 훈증방법이 그간 오랫동안 토양 훈증제로 사용되었지만 이제는 더 이상 적용할 수 없는 상황이다. 전문가에 의한 처리 등 불편은 차치하고라도 이러한 훈증제의 사용이 지구 온난화를 가속하고 있어 전 세계적으로 금지하고 있으므로 보다 구체적이고 덜 위험한 토양 훈증제 또는 살균제가 확보되어야한다. 몇몇 살균제는 지금까지 다양한 수종의 식물에 대해 개발되었지만, 실험실 수준의 시험에서만 병원균을 박멸하고 수목을 보호하는 결과를 가져왔다. 그러나 아직 현장에서까지 효과를 확인하기는 어려워 그 결과가 아쉬울 따름이다. 이렇듯 아밀라리아 감염을 막고 방제하기 위한 물리적, 화학적 방법은 현재로서는 다소 부족하고 비효율적이거나 실용적이지 않다. 그러므로 그 이외의 다른 방제 전략과 통합적으로 적용할 수 있는지를 검토하는 것이 바람직하다.

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